Контроль и регуляция в эволюции 3 страница

2. Помехи в передаче обратной информации через фенотип.

Если передача обратной информации осуществляется в различных формах активного воздействия особей данной популяции на биогеоценоз, то все нарушения активности, т. е. жизнедеятельности отдельных особей, мы, очевидно, должны обозначить как результат «помех». Источниками помех могут быть и в этом случае внутрисистемные причины — дефекты морфофизиологичес-кой организации фенотипов. Однако основными «помехами» являются неблагоприятные влияния факторов неорганической среды (климата и т. п.) ив особенности воздействия биотических факторов — болезней и паразитарных инвазий, которые могут сильно снизить активность пораженных особей, а могут и прервать их жизнь, и хищников, которые также являются препятствием для свободного проявления жизнедеятельности и вместе с тем истребляют более или менее значительное число особей. Все эти внешние воздействия на популяцию имеют такой же случайный характер, как и любые типичные «помехи». Естественно, что и против этих помех вырабатываются свои средства защиты.

Помехоустойчивость в передаче обратной информации достигается также различными средствами. Большую роль и здесь играет повторение сообщения. Хотя каждая особь является целостным носителем информации, это не значит, что последняя неразложима. Фенотип особи составляется из очень многих признаков, более или менее тесно спаянных. Связность сообщения здесь очень велика и фенотип весьма устойчив, в особенности в наиболее существенных чертах своей организации. И в этой организации особи встречаются повторности, такие как антимерия и метамерия. В каждой ткани — многократные повторности клеточных элементов. Все это вместе взятое должно способствовать устойчивости особи и надежности обратной информации от популяции в целом.

Каждая особь является самостоятельным и дискретным носителем информации. Хотя каждая особь глубоко индивидуальна, т. е. отличается от любой другой особи по многим признакам и даже по всей организации в целом, однако в своих существенных чертах каждая особь повторяет любую другую особь данной популяции и даже данного вида. Таким образом, допуская варианты информации, их основа остается в общем одной и той же. Именно в своей наиболее существенной части информация повторяется и в каждой особи. Поэтому информация, исходящая от всей популяции в целом, оказывается в своей сущности вполне застрахованной даже при гибели многих особей.

Своеобразным проявлением повторности особей данного вида в наиболее существенных чертах своей организации являются также различные формы полиморфизма. В некоторых случаях они могут послужить основой для развития следующей ступени повторности географических и экологических форм и, наконец, привести к новым видовым повторностям. Явления полиморфизма требуют довольно сложного генетического механизма, регулирующего закономерный характер повторности. Гораздо проще это достигается при частичном (по полам, по сезонам или по циклам размножения) или полном отказе от спаривания при половом процессе. Партеногенез, апогамия, вегетативное размножение приводят к групповой однородности, т. е. к повторению одних и тех же фенотипов (в линиях, клонах и т. п.). Все эти явления, по-видимому, связаны с наличием значительных «помех», именно — с большой истребляемостью (различными факторами как биотическими, так и абиотическими). Однако во всех этих случаях повышение качества информации осуществляется за счет значительного уменьшения ее количества (определяемого многообразием форм). Несомненно, что эти явления не служат показателем прогрессивной эволюции, а связаны скорее с застоем на известном уровне организации.

О значении связей между элементами информации, т. е. признаками в пределах особи, мы уже говорили. Однако возможны и зависимости между особями. В некоторых случаях наблюдается, хотя бы периодически, совместная жизнедеятельность особей разного пола попарно или стадами. Иногда особи объединяются для совместной жизни или по меньшей мере для выведения потомства в более или менее значительные колонии. Очень часто животные вообще держатся, перемещаются и кормятся стадами, стаями или косяками. Во всех этих случаях совместное кормление и размножение способствуют, очевидно, более успешному и надежному проявлению жизненной активности (т. е. передаче обратной информации), более успешной защите от хищников.

Жизненная устойчивость особей имеет, конечно, первостепенное значение для безошибочной передачи информации о состоянии популяции. В этом выражается совершенство самой системы передачи. Жизненная устойчивость достигается в основном морфофизиологической слаженностью всей организации и наличием сложной системы регуляторных механизмов. Еще большее значение имеет создание некоторого избытка активности. Избыток активности проявляется у высших позвоночных в особенности в виде известного запаса в организации центральной нервной системы, который играет исключительную роль в прогрессивной эволюции высших млекопитающих (и в происхождении человека). В этих случаях помехоустойчивость достигается не только уклонением от опасностей, осторожностью в поведении, но и активной борьбой со всеми вредными влияниями.

Наконец, большое значение в передаче обратной информации имеет также изоляция от помех. Особи являются единственными свободными носителями информации. Поэтому они непосредственно сталкиваются с самыми разнообразными внешними воздействиями. Защита от таких влияний приобретает первостепенное значение. В защите от абиотических влияний, которые могли бы нарушить нормальную жизнедеятельность особей, основным является их общая устойчивость. Однако большое значение имеют и методы пассивной защиты, т. е. изоляции. Сюда относятся временный покой растений и животных, что у последних связано нередко с использованием разного рода укрытий (анабиоз, спячка). Животные пользуются и временными укрытиями для защиты от холода или от летнего зноя. Растения изолируются от влияния засухи сокращением испарения. От хищников и вредителей вырабатываются, кроме средств активной борьбы (у животных), также меры пассивной защиты. Таковыми являются твердость покровов, шипы и колючки (как у растений, так и у животных), иногда и ядовитые вещества тканей (у растений) или выделений желез (у животных). У животных к этому прибавляются — маскировка (защитные окраска, форма), предупреждающие сигналы защищенных форм и мимикрия, или маскировка под защищенные формы (ложная информация). Наконец, у высших животных основную роль играют инстинкты, позволяющие им избегать встречи с хищниками, рано их распознавать и скрываться от них. Во всех этих случаях организм защищается от хищников или вредителей путем изоляции от их воздействия. Таким образом популяция в значительной мере охраняется от чрезмерного влияния помех в передаче информации. В эволюции высших животных известную роль в этом смысле играли прогрессивное развитие защитных средств кожных покровов — чешуя, волосы, но кроме того и общее увеличение размеров тела.

Важным фактором изоляции у растений является одеревенение тканей и развитие твердой коры. Прогрессивная эволюция растений всегда подавлялась деятельностью травоядных животных и суровыми условиями континентальных климатов. Развитие «помехоустойчивости» у прогрессивных видов многократно приводило к возникновению древесных форм, защищенных зимним покоем от мороза и иногда также летним покоем от засухи. Древесные формы, как правило, хорошо защищены и от высших травоядных животных. Однако древесные растения вследствие медленной смены генераций всегда отставали в своей эволюции от травянистых и вытеснялись затем новыми древесными растениями, развившимися из опередивших их травянистых. Так было с древовидными хвощами и папоротниками, а также с хвойными и саговыми, на смену которым пришли древесные покрытосеменные.

Из сказанного, конечно, не следует, что эволюция древесных форм определялась в основном влиянием повреждающих факторов. Основное значение и здесь, как и в эволюции травянистых форм, имела борьба за максимальное использование световой энергии для фотосинтеза.

Мы определили помехи как случайные внешние влияния. Если, однако, они являются постоянными элементами биоценоза, то их действие проявляется вполне закономерно. Они входят в состав контролирующего механизма и, следовательно, через вну-тригрупповое сопоставление особей влияют на ход естественного отбора. Таким образом, они участвуют в преобразовании информации и определяют также направления эволюционного процесса. Эти направления сводятся, однако, в данном случае не столько к общему прогрессу организации, сколько к частным адапта-циям, т. е. к выработке средств защиты от помех. Впрочем, достигнутая мера помехоустойчивости сама определяет затем и возможности прогрессивной эволюции.

3. ЗНАЧЕНИЕ НЕПОСРЕДСТВЕННОГО ВЛИЯНИЯ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Как бы организмы ни были защищены от помех в передаче информации, все же эта защита далеко не абсолютная. Поэтому влияние случайных внешних факторов всегда сказывается на фенотипах популяции, а также и на процессе эволюции. Нарушения в передаче наследственной информации, выражающиеся в фенотипе как мутации, всегда проходят через механизм контроля в биогеоценозе и в большинстве случаев элиминируются. Иногда они, однако, приобретают положительное значение (главным образом в комбинациях), преобразуются и используются в прогрессивной эволюции. Это возможно лишь при безотказной работе механизма контроля. Так как мутации представляют нарушения нормальной организации и нормальных функций организма, то бесконтрольное накопление мутаций ведет всегда к дезинтеграции и распаду организации — деградации. Если контроль снимается лишь в отношении некоторых органов или признаков, то деградируют — редуцируются — именно эти органы или признаки. Если контроль снимается в отношении большинства органов (в упрощенной среде), это ведет к почти всеобщей дегенерации (у паразитов). Если контроль снимается в отношении признаков, потерявших значение при переходе в совершенно иную обстановку, то распадаются именно эти признаки, например, средства защиты, окраска и другие признаки при одомашнении. Таким образом, непосредственное влияние нарушений в передаче наследственной информации, т. е. помех как случайных факторов, всегда имеет дезорганизующий характер.

Помехи в передаче обратной информации, т. е. случайные факторы, нарушающие, сокращающие или прерывающие жизнедеятельность особей известной популяции, сами по себе также оказывают дезорганизующее влияние на передачу информации и на структуру всей популяции. Информация сокращается количественно и может быть сильно искажена. В случае избирательного уничтожения по полам или возрастам (например, преимущественное истребление самок, молоди или яиц) это может оказать резко отрицательное влияние на состав популяции. Чем более мощным является уничтожающий фактор, тем более общий характер приобретает элиминация особей. Сокращение численности компенсируется тогда только увеличением плодовитости. Во всяком случае никакие помехи как случайные внешние воздействия сами по себе не являются факторами прогрессивной эволюции. Входя, однако, как постоянный элемент в состав биогеоценоза, они становятся вместе с тем частью его контролирующего механизма и через процесс естественного отбора принимают участие в эволюционных преобразованиях по пути развития частных адаптации (преимущественно средств защиты). Таким образом, воздействия внешних факторов на механизм передачи информации, несомненно, имеют известное значение и являются источником изменений, лежащих в основе эволюционного процесса. Однако их использование возможно только через посредство контролирующего и регулирующего механизма биогеоценоза.

Непосредственные воздействия внешних факторов на преобразующий механизм индивидуального развития могут повлечь за собой и изменения фенотипа в тех случаях, когда они выражают некоторые уклонения от нормы. Наоборот, обычные влияния внешних факторов входят в условия нормального течения процессов индивидуального развития. К ним организм «приспособлен», и они участвуют в самой реализации этой приспособленности.

При нормальном преобразовании наследственной информации в индивидуальном развитии происходит, несомненно, сложная цепь биохимических и морфологических изменений. Эти изменения происходят во взаимодействии частей развивающегося организма и во взаимодействии всего организма в целом с факторами внешней среды. При этом, как правило, сам наследственный материал (код) сохраняется, или, точнее, воспроизводится в неизменном виде, и притом не только в зачатковом пути и в первичных половых клетках, но и в соматических. Это видно по закономерному воспроизведению унаследованных признаков не только при половом размножении, но и при вегетативном. В последнем случае источником воспроизводимого материала, за счет которого строится дочерняя особь, являются соматические клетки, которые уже претерпели преобразование (почкообразование у мшанок, оболочников, различные формы вегетативного размножения у растений), И все же из дифференцированного соматического материала развиваются нормальные полноценные особи., которые даже с особой точностью воспроизводят наследственные свойства родителей.

Непосредственно внешние факторы затрагивают лишь механизм преобразования информации в индивидуальном развитии. Их влияние не может быть передано прямо на наследственный материал, который достаточно устойчив и защищен от повреждающих факторов благодаря наличию регуляторных механизмов клетки и организма в целом. Косвенное влияние через процессы нарушенного клеточного обмена не может быть специфическим, оно может выразиться лишь в возникновении «неопределенных» случайных мутаций. Если такое влияние скажется на половой клетке или зиготе, то это и будет мутация, которая может приобрести положительное значение лишь в известных условиях и во всяком случае должна пройти через обычный механизм контроля. Если же это влияние обнаруживается на более поздней стадии развития и коснется лишь части организма, то это будет соматическая мутация, которая может быть использована (через механизм контроля) лишь в редких случаях при вегетативном размножении или у организмов с поздним обособлением зачаткового материала (губки, гидроиды, растения).

Как уже указывалось, «неопределенность» мутаций есть результат сложного опосредствования всех внешних влияний, при котором вся специфика последних снимается. Это вовсе не значит, что мутирование лишено какого бы то ни было направления. Наоборот, мы знаем, что некоторые мутации возникают гораздо чаще других. Несомненно, что это определяется разной устойчивостью отдельных генов, а также систем передачи и отдельных звеньев механизма преобразования наследственной информации. Это может вызвать и картину направленного мутирования. Если некоторая мутация связана с изменением в морфогенной системе, выходящим за пределы нормального реагирования, то дальнейшие изменения в том же направлении должны происходить с гораздо большей легкостью. Если пороговый уровень преодолен, защитный механизм преобразования прорван, то открывается свободный канал для дальнейших изменений. Конечно, это может привести к эволюционным преобразованиям лишь в том случае, если это направление мутирования получит благоприятную оценку в контрольном механизме биогеоценоза. Вероятно, многие мутации являются специфическим ответом на некоторые внутриклеточные продукты обмена; возможно, что они имеют даже до известной степени «приспособительный» характер. Однако такие реакции могут рассматриваться только как внутрисистемные «приспособления». Они могут лишь «случайно» оказаться благоприятными для всего организма в целом. Их судьба решается во всяком случае только в процессах контроля и естественного отбора.

Мы должны здесь особо отметить, что в мутировании нет свободы изменений каждого гена и ни в какой мере нет равновероятности мутаций. Мутабильность определяется строением всей передающей системы и ограничивается наличием сложной системы связей и взаимозависимости не только в хромосомах, но и во всей клетке в целом. Кроме того, фенотипическое выражение мутации определяется и ограничивается наличным механизмом индивидуального преобразования.

Наследственный код очень хорошо защищен от обычных внешних влияний. Это имеет исключительно большое значение для точной передачи наследственной информации из поколения в поколение и для возможности контролируемого ее преобразования в процессе эволюции. Однако это имеет не меньшее значение и для возможности контроля и регуляции процессов индивидуального развития. Этот контроль и регуляция осуществляются, несомненно, при самом активном участии наследственного материала. Возможность такой регуляции сама уже предполагает известную стабильность контролирующего и регулирующего механизмов. Развивающийся организм может таким образом контролировать и изменения, индуцируемые внешними факторами.

Необычные уклонения во внешних факторах могут нарушать преобразование информации в течение процессов онтогенеза и могут привести к необычным изменениям фенотипа. Фенотип оказывается искаженным (морфозы). Он не отражает свойств генотипа в обычных условиях его реализации. Поэтому и обратная информация оказывается ложной. Это крайне затрудняет контроль в биогеоценозе. Обычно такие уклонения (морфозы) элиминируются по фенотипам (хотя их генотипы могут быть вполне полноценными).

Внешние влияния могут, следовательно, в некоторых случаях нарушить механизм преобразования информации в индивидуальном развитии. Так как это преобразование происходит только в соме, то его нарушение не касается зачатковых клеток (а если оно и коснется их, то это будет мутация). Фенотип оказывается измененным и, как правило, нарушенным в своих нормальных (для всей популяции) соотношениях с факторами среды. Обычно это ведет через оценку в контрольном механизме биогеоценоза к элиминации. Однако в случае, если данное уклонение получило даже положительную оценку и особь приступила к размножению, ее потомство оказывается «нормальным», неизменным, так как наследственная информация (т. е. ее код) не была нарушена. Только в одном случае — если влияние среды обусловлено индивидуальной восприимчивостью к данному влиянию, т. е. наследственными свойствами особи, новая форма реагирования может при ее положительной оценке в контрольном механизме биогеоценоза быть использована в эволюции и войти в состав «нормы» реакций данного вида организмов.

Таким образом, наследование признаков, приобретенных при жизни особи, фактически невозможно, так как это «приобретение» касается только преобразования информации в данной особи и гибнет вместе с этой особью. Наследственный материал не был затронут этим преобразованием и остался неизменным.

Конечно, можно себе представить такое нарушение развития и в особенности такое изменение обмена, которое окажется вновь в роли «помехи», искажающей передачу наследственной информации, т. е. нарушающей структуру наследственного кода. Это выразится опять-таки в форме мутации. Нет, конечно, никаких оснований ожидать, что фенотипическое выражение этой новой мутации окажется сходным с выражением фенотипа, возникшего в результате нарушения в преобразовании информации, т. е. в процессах индивидуального развития. Так как и факторы воздействия различны, и реагирующий материал (части развивающегося организма, с одной стороны, и наследственный материал хромосом — с другой) совершенно различен, то сходство в фенотипах измененной особи и ее потомства было бы исключительно невероятным событием. Как правило, результаты непосредственного действия внешних факторов на фенотип развивающейся особи не могут быть использованы в процессе эволюции. Измененная особь, даже пройдя через контроль и естественный отбор по фенотипам, не сможет передать своих свойств потомству, так как ее генотип остался неизменным или изменился в совершенно ином направлении.

Внешние факторы могут влиять на формообразование особи и могут его изменять, однако они не могут его контролировать, так как каналы обратной связи от организма к внешней среде не могут быть использованы. Во внешней среде нет механизма для преобразования информации и передачи управляющих сигналов на развивающуюся особь (в системе популяции механизм преобразования имеется, но он эффективен только за пределами особи).

Изменение родителей в течение их онтогенеза, т. е. изменение, вновь приобретенное под влиянием внешних факторов и не детерминированное изменением наследственного материала (т. е. мутацией), может повлечь за собой какое-то изменение потомства (через плазму или в процессах созревания половых клеток). Однако реализация этого изменения находится вне какого-либо контроля со стороны родителей, их фенотипа, или их наследственного материала, так как нет обратной связи от потомства к родителям.

Обратная информация от детей к родителям, контроль и регуляция со стороны родителей устанавливаются только у высших позвоночных — птиц и млекопитающих. Они выражаются в явлениях воспитания, т. е. индивидуального формирования основ поведения. Конечно, это воспитание не ведет к каким-либо наследственным изменениям.

Таким образом, все приобретаемые изменения могут сыграть какую-то роль в эволюции только при условии, что они не только индуцируются внешними факторами, но одновременно имеют в своей основе хоть какие-либо изменения унаследованной нормы реакции. В этом случае измененный фенотип отражает также и изменение генотипа. Только при этом условии оценка фенотипа в контролирующем механизме эволюции адекватна оценке его генотипа. Поэтому и естественный отбор по фенотипам приведет к преобразованию генотипа, т. е. наследственной информации, вливающейся в популяцию как новое ее приобретение.

Определенное, направленное изменение в процессе эволюции не может быть результатом прямого воздействия внешних факторов. Оно всегда основывается на случайных наследственных изменениях (мутациях) и определяется сложной системой контроля и преобразования (естественным отбором) при тесном взаимодействии внутренних и внешних факторов данного биогеоценоза. Так как мутации в своей основе случайны, то тем большее значение имеет косвенное влияние внешних факторов через механизм контроля фенотипов в биогеоценозе. Результатом этого влияния и является преобразование наследственной информации в процессе естественного отбора и комбинирование апробированных генотипов при половом размножении.

Для нас важно подчеркнуть, что возможность успешного контроля и регуляции эволюционного процесса определяется безупречным функционированием всего регулирующего аппарата. Прежде всего это касается безошибочной передачи наследственной информации на всем протяжении жизни особи, т. е. от зиготы до первичных половых клеток (свободным для элементарных преобразований остается лишь небольшой период созревания половых клеток. Второе условие — надежное преобразование этой информации в индивидуальном развитии. Фенотип должен быть точным выразителем генотипа (для данных условий развития и жизни). Только в этом случае контроль и естественный отбор по фенотипам означают контроль и отбор генотипов и могут обеспечить их адекватное преобразование в биогеоценозе. Поэтому защита индивидуального развития фенотипа от случайных внешних влияний и ненаследуемость соответствующих изменений являются необходимыми условиями для возможности регулируемого преобразования организма на пути его последовательного приспособления к обычным факторам внешней среды (биогеоценоза) и на пути закономерной его эволюции вообще. Приспособление организма к внешней среде возможно только через посредство контроля, отбора и преобразования случайных изменений, возникающих при созревании половых клеток. Говоря о значении внешних факторов, нельзя не упомянуть и о значении приспособительного реагирования. Мне многократно приходилось подчеркивать большую положительную роль непосредственного приспособления организмов к изменениям во внешней среде (1939а,б, 1942 и др.). Такое индивидуальное приспособление входит в развиваемое здесь представление о преобразовании наследственной информации в индивидуальном развитии. Оно всегда основано на унаследованных нормах реакций. Способность к приспособительным реакциям возникает на основе мутационных изменений нормы реакции и создается в результате естественного отбора наиболее благоприятных форм реагирования. Развиваясь таким образом, способность к приспособительным реакциям приобретает огромное значение как база для возникновения новых дифференцировок. Частные реакции, выделившиеся на основе общей способности приспособительного реагирования, могут получить значение постоянного приобретения (в данных условиях). В результате действия стабилизирующей формы естественного отбора такие реакции всегда входят в установившуюся «норму» и приобретают устойчивую наследственную основу. Это не требует больших наследственных преобразований, так как каналы для развития данной модификации уже выработались в предшествующей истории (при отборе форм реагирования). Необходимо лишь возникновение мутаций, которые привели бы к замене данного внешнего раздражителя внутренним. При большой специфичности унаследованных реакций и крайне малой специфичности большинства морфогенети-ческих влияний такая замена совершается с большой легкостью путем подстановки сопутствующих влияний и изменения порогового уровня реактивности формообразовательного материала.

Это — незначительные количественные изменения, которые всегда обеспечиваются обычной мутабильностью наследственного кода.

И. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЕГО ФОРМЫ

Естественный отбор осуществляется на основании сравнительной оценки особей в контролирующем механизме биогеоценоза. Поэтому действие естественного отбора, а следовательно, и общий характер преобразования наследственной информации определяются состоянием самого биогеоценоза.

Обычно экологи рассматривают соотношения в биогеоценозе как состояние подвижного равновесия. И это правильно, так как это действительно характеризует данный исторический момент, в котором производится исследование эколога. Однако, с другой стороны, мы точно знаем, на основании палеонтологических, а частью и прямых исторических данных, что состав биогеоценозов неуклонно менялся, а вместе с тем менялись и характеризующие их виды организмов. Мы должны учитывать оба аспекта: с одной стороны, состояние относительного равновесия в данном дифференциале времени и факторы, поддерживающие это равновесие, и, с другой стороны, смещение точки равновесия в определенном направлении и факторы, вызывающие соответственные изменения организмов.

I. Сдвиги в соотношениях между популяцией и внешней средой нарушают точную приспособленность «нормальных» особей. Они ведут к естественному отбору некоторых уклонений от «нормы» (мутаций при агамном размножении и сложных их комбинаций при половом размножении), которые в измененных условиях существования получили какие-то преимущества в жизненном состязании с представителями прежней «нормы». Это — классическая дарвиновская форма естественного отбора, ведущая через суммирование и интеграцию уклонений к изменению существующих и развитию новых приспособлений. Новые приспособления возникают обычно в результате дифференцировки уже существующих, на основе принципов разделения и смены функций. Таким образом, происходит непрерывное приспособление организма к меняющимся условиям существования и постепенное усложнение его строения. Я назвал эту форму естественного отбора движущей формой отбора. Преобразующее действие естественного отбора основывается при этом на использовании таких нарушений («ошибок») в передаче наследственной информации, которые после преобразования в индивидуальном развитии (т. е. в фенотипах) получают положительную оценку в контролирующем механизме биогеоценоза (в новых его условиях). Апробированные уклонения от нормы скрещиваются, комбинируются и размножаются, давая все новую наследственную информацию и, после преобразования в онтогенезе, новые фенотипы, вливающиеся в популяцию. В каждой генерации эти фенотипы проходят контроль и через естественный отбор и скрещивание преобразуют генетическую структуру и фенотипическое выражение особей всей популяции.

В результате этого изменяется унаследованная норма и ее код, изменяются процессы преобразования в индивидуальном развитии и изменяются фенотипы как носители обратной информации.

II. В условиях равновесия между популяцией и внешней средой (в биогеоценозе), т. е. в условиях данного исторического момента, естественный отбор поддерживает существование и размножение установившейся «нормальной» (для данного момента) организации. Отбор идет на основании селекционного преимущества нормальных особей перед всеми уклонениями от этой приспособленной нормы. Эта форма естественного отбора ведет к сокращению изменчивости, т. е. к «нормализации» популяции, ее особей и признаков, и к выработке более устойчивых механизмов наследования и индивидуального развития особей. Я назвал эту форму естественного отбора стабилизирующим отбором.

Преобразующее действие стабилизирующего отбора основывается при этом на использовании небольших уклонений (мутаций) в наследственной информации, которые, не сказываясь заметно на фенотипе сформированной особи, приводят к более надежному воспроизведению установившейся нормы. Это означает увеличение устойчивости наследственного аппарата и механизма преобразования наследственной информации против различных случайных влияний, которые часто нарушают нормальное течение индивидуального развития. Обратная информация о масштабе таких нарушений передается в биогеоценоз, где и происходит оценка нормальной жизнедеятельности особей в установившихся условиях существования. Преобразование этой информации через естественный отбор завершается размножением апробированных «нормальных» особей, обладающих наиболее устойчивым механизмом наследственности и индивидуального развития.

Результатом действия стабилизирующего отбора является увеличение «помехоустойчивости», т. е. надежности передачи и преобразования наследственной информации. Это достигается всеми возможными средствами борьбы с помехами — повторностью генов (полигены) и их комплексов (дупликация, гетеро- и полиплоидия), установлением систем связей (увеличение сцепления в супергенах, в участках хромосом и в целых хромосомах), а также усовершенствованием и изоляцией как механизма наследственной передачи, так и механизма ее преобразования в индивидуальном развитии. Вследствие элиминации всех случайных уклонений в фенотипах, в установившихся условиях существования, стабилизирующий отбор ведет к максимальной защите наследственной информации от случайных внешних влияний. Защита механизма преобразования информации достигается опосредствованием этих влияний в развивающемся фенотипе, именно регуляторным характером как внутриклеточных взаимозависимостей, так и всего формообразовательного аппарата. Стабилизирующий отбор ведет, таким образом, к созданию механизма авторегуляции и к возможной в данном случае автономизации процессов индивидуального развития.

Дата добавления: 2015-05-06