Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Контроль и регуляция в эволюции 2 страница




Наглядным примером хорошо видимой обратной информации и ее значения в контроле и регуляции эволюционного процесса является информация, передаваемая другим особям того же вида (как элементам того же биогеоценоза) через посредство внешних сигналов — видовых признаков окраски, формы, поведения, звуков, запахов и т. д. Через посредство этих признаков особи одного вида связываются между собой иногда для совместных форм жизнедеятельности и защиты (стадный образ жизни многих млекопитающих, стаи птиц, косяки рыб) и, во всяком случае, они являются сигналами безопасности, способствующими спокойным проявлениям нормальной жизнедеятельности.

Еще более заметно значение передачи тех же или подобных сигналов особям другого пола, как средства, способствующего спариванию, т. е. проявлению половой активности. Большое значение этих сигналов приводит иногда к очень резкому их выражению и даже к кажущейся гипертрофии. Таковы ярко выраженные вторично-половые признаки многих животных. Все они способствуют спариванию, т. е. оставлению потомства. Все они являются внешними сигналами, отмечающими активность особей. Во всех таких признаках проявляются и формы индивидуального состязания, особенно активного часто между самцами. Они ведут к естественному отбору (половому отбору) наиболее эффективных средств информации через контроль данной формы жизнедеятельности (т. е. спаривание и оставление потомства).

Все эти формы информации являются частными, но весьма наглядными примерами, показывающими значение обратной информации для контроля и регулирования эволюционного процесса.

Д. КОНТРОЛЬ ФЕНОТИПОВ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ

Популяция воздействует на биогеоценоз через посредство активной деятельности ее особей. Это мы рассматриваем как обратную информацию о состоянии популяции.

Активная деятельность особей контролируется внешними по отношению к популяции факторами биогеоценоза, именно, с одной стороны, организмами, для которых особи данной популяции являются пищевым материалом и, с другой стороны, наличием пищевых материалов и других жизненных средств, необходимых для поддержания собственного существования и для оставления потомства.

Уничтожающие факторы имеют всегда случайный характер и они не входят в механизм контроля как необходимый его элемент. Более того, массовое уничтожение особей случайными внешними факторами может иметь лишь отрицательное значение в жизни и эволюции популяции. Вред прямого истребления снижается по мере уменьшения их ценности (и доступности) как кормового материала и, однако, даже полная несъедобность не может стать для них фактором прогрессивной эволюции. Фактором прогрессивной эволюции может быть лишь активная роль популяции в поддержании своей жизни и размножения и в защите своей жизни и жизни потомства. В этой активности выражаются наследственные свойства фенотипов и их способность добывать необходимые жизненные средства.

Поэтому, учитывая контролирующее значение жизненных ресурсов внешней среды, мы все же выдвигаем значение впутренних соотношений в самой популяции и в особенности форм жизнедеятельности и уровня активности отдельных ее особей.

Как уже неоднократно отмечалось, обратная информация от популяции к биогеоценозу передается именно через посредство форм активности ее особей (фенотипов), из которых важнейшей является добывание жизненных средств. Контролируется и ограничивается эта активность в биогеоценозе наличными запасами пищевых материалов и их доступностью, т. е. затратой энергии на их добывание. Максимум использования при минимальной затрате энергия является источником сил и сопротивляемости организма. Наиболее активные особи нормально развиваются и оставляют потомство. Менее успевающие и потому менее устойчивые особи гибнут в борьбе с хищниками, болезнями или климатическими невзгодами. Результатом жизненного цикла особи может быть либо поддержание своей жизни вплоть до оставления потомства, либо преждевременная гибель без оставления потомства. Так как результат определяется при наличии ограниченных запасов жизненных средств в основном индивидуальными качествами особей — формами и степенью их активности, то их «оценка» является сравнительной. Такую сравнительную оценку можно назвать состязанием, соревнованием или конкуренцией (если она достигает известной остроты при нехватке жизненных средств). Решающими в этом состязании являются именно индивидуальные качества особей данной популяции. Таким образом, это состязание является внутригрупповым. Понятно, что при отсутствии различий между особями, т. е. во вполне однородной популяции, такое состязание не может привести ни к какому результату. Состязание происходит между разными особями внутри популяции. Результаты состязания определяются, конечно, не только составом популяции, но и запасами жизненных средств во внешней среде, т. е. взаимодействием внешних и внутренних факторов. Таким образом, механизм контроля осуществляется силами биогеоценоза (куда входит и популяция). Основным, но не единственным критерием служит при этом соотношение между активностью каждой особи и наличными запасами жизненных средств в биогеоценозе.

Объектом контроля является фенотип особи, а средством контроля — те факторы среды, с которыми особь нормально сталкивается в своей жизнедеятельности (в первую очередь — жизненные средства). Каждая особь соприкасается со многими внешними факторами и испытание ее качеств происходит многократно в течение всего жизненного цикла, т. е. на всех стадиях ее развития. При этом происходит не только последовательная смена внутренних факторов, характеризующая онтогенез особи и его потребности, но также и смена факторов внешней среды с ее запасами различных жизненных средств. Иногда это — довольно резкая смена всей жизненной обстановки, связанная с коренным изменением форм активности (эмбриональный период, личиночный, возрастные изменения, смена форм дыхания и питания, сезонные и локальные изменения, активный переход из одной среды в другую и т. д.).

Все закономерные изменения во внешних факторах играют свою роль в контролировании жизнедеятельности отдельных особей и всей популяции в целом. Метод оценки особей таким образом весьма сложен и совершенен. При этом используются все факторы среды, связанные так или иначе с жизнью особи. Все необходимые факторы для поддержания жизни мы называли суммарно жизненными средствами. В этой сложной обстановке соревнования решающее значение приобретают индивидуальные качества особей. Очевидно, мы и эти качества особей можем суммарно обозначить как способность извлекать и использовать жизненные средства. Хотя это и является основным в оценке фенотипа, все же нельзя не учитывать и другого — способности уклоняться от неблагоприятных влияний, которые могут преждевременно прервать жизнь особи. Учитывая все свойства особей (фенотипов), которые имеют решающее значение при сравнительной их оценке в биогеоценозе, мы говорили о формах жизнедеятельности, или формах активности отдельных особей. Эти качества, несомненно, доступны для экспериментального исследования и количественного учета.

Состязание особей в способности добывать и использовать жизненные средства является основой теории Дарвина. Контрольный механизм биогеоценоза представляет собой не что иное как «борьбу за существование» Дарвина, которая связана с естественным отбором.

Мы, однако, сознательно несколько упростили здесь представление о борьбе за существование. Мы ограничились рассмотрением состязания в формах жизнедеятельности и притом главным образом в овладении жизненными средствами и оставили на втором плане состязание в средствах борьбы с неблагоприятными внешними влияниями климата, с болезнями, хищниками и т. п. Хотя и эти факторы играют известную роль контролирующего механизма и решающее значение здесь также имеют различные формы активности организма, мы их рассмотрим в дальнейшем отдельно (см. раздел «Значение помех...»), так как результаты их влияния существенно отличны. Несомненно, что основное ведущее значение имеет контроль активности особей в овладении жизненными средствами.

Таким образом, во всей бесконечно сложной и поэтому трудно анализируемой «борьбе за существование» большое значение имеет лишь контроль фактического использования пищевых материалов биогеоценоза. Контроль этот всегда оказывается многостепенным. Предварительным результатом положительной оценки оказывается переживание, спаривание и размножение данной особи. Дальнейшая оценка осуществляется через переживание, спаривание и размножение фактически оставленного потомства данной пары и т. д.

Контролирующий механизм биогеоценоза осуществляет свою функцию через посредство сопоставления фенотипов отдельных особей. Так как фенотипы отражают наследственные свойства особей, то результат этого контроля, выражающийся в естественном отборе наиболее «приспособленных» особей, оказывается довольно сложным. Вследствие указанной связи контролирующий механизм биогеоценоза является косвенным средством контроля: 1) наследственных свойств каждой особи (постольку, поскольку они обнаруживаются в ее фенотипе); 2) качества наследственной информации (поскольку нарушения ее передачи выявляются на фенотипах и 3) качества преобразования наследственной информации в индивидуальном развитии (которое непосредственно определяет свойства фенотипа).

Е. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В ПОПУЛЯЦИИ

Контроль фенотипов является наиболее существенной предпосылкой для осуществления преобразования информации. Хотя контроль фенотипов имеет основное значение в механизме преобразования информации, мы все же рассматривали его отдельно, так как он проявляется по-разному и, главное, осуществляется в другой системе. Контроль осуществляется внутри всей системы биогеоценоза (на основании сопоставления особей популяции с наличными жизненными средствами), а преобразование, т. е. естественный отбор, протекает внутри самой популяции (на основе сравнительной оценки разных вариантов в этом сопоставлении)

Преобразование обратной информации состоит в изменении состава популяции и вместе с тем сопровождается преобразованием наследственной информации. Результаты преобразования выражаются вполне ясно и четко в форме естественного отбора, который легко доступен как для полевого, так и для экспериментального исследования. Поэтому мы ограничиваем здесь рассмотрение механизма преобразования только действием естественного отбора. Не будем только забывать, что сам естественный отбор протекает под руководящим влиянием взаимоотношений в биогеоценозе, т. е. на основании оценок в разнообразных формах контроля.

Как контроль, так и связанный с ним естественный отбор осуществляются в течение всей жизни особи. Хотя браковка, т. е. элиминация, или отрицательная оценка, возможна лишь однократно, в одном испытании, она может выпасть на любую стадию развития, на любой возраст. Наоборот, переживание и оставление потомства означает положительную оценку во всех многообразных испытаниях на протяжении всей жизни особи. Поэтому элиминация, т. е. отдельная «неудача» при одном лишь испытании имеет в значительной мере случайный характер. С другой стороны, отбор, т. е. положительная оценка при многократных испытаниях в течение всей жизни, получает значение гораздо более достоверного, правильного, почти безошибочного результата. Во всех испытаниях основное значение имеет уровень общей жизненной активности, которая всегда дает особи известные преимущества. Однако формы этой активности могут быть различными и могут получить разную оценку в разных условиях существования.

В этих разных формах жизненной активности и проявляется «приспособленность» организма к данным условиям внешней среды. Способность обеспечить себя жизненными средствами является важнейшим выражением приспособленности. Поскольку в течение жизни любого организма меняются потребности в жизненных средствах и, в частности, как в количестве, так и в качестве пищевых материалов, то и приспособления особи на протяжении всего жизненного цикла также меняются. Все это обеспечивается непрерывным контролем и действием естественного отбора. (Жизненная устойчивость организма определяется, конечно, не только его способностью обеспечить свою жизнь необходимыми для этого средствами. Она выражается и в формах защиты от неблагоприятных внешних влияний. Это — другая сторона приспособленности организмов и мы ее рассмотрим в дальнейшем.)

Естественный отбор принимает различные формы в различных условиях существования и это зависит как от состояния биогеоценоза, так и от особенностей и жизненных потребностей популяции. При изобилии жизненных средств преимущества могут получить и не столь «приспособленные», но зато активные и плодовитые особи. Наоборот, при недостатке необходимейших материалов селекционные преимущества будут на стороне наиболее точно «приспособленных» и даже узко специализированных особей с наиболее экономным обменом, хотя бы и за счет некоторого снижения общего уровня их активности.

Если общее состояние биогеоценоза выражается в среднем известной уравновешенностью и его элементы вполне приспособлены к условиям существования в биогеоценозе, то естественный отбор будет в основном удерживать особей каждой популяции на «нормальном» уровне их приспособленности и тем самым поддерживать состояние равновесия (стабилизирующая форма отбора). Если же в состоянии биогеоценоза происходят сдвиги в опреде-леннном направлении (это может быть обусловлено как климатическими изменениями, так и изменениями в составе его населения, например, вторжением новых форм или вытеснением каких-либо прежних компонентов), то естественный отбор будет идти в пользу известных уклонений, более отвечающих изменившимся условиям существования. Это ведет к новым приспособлениям и перестройке организации (движущая форма естественного отбора).

В масштабе геологического времени такие сдвиги происходят всегда и неуклонно. Однако в любой данный момент почти всякий биогеоценоз можно рассматривать как находящийся в состоянии равновесия. Поэтому стабилизирующая форма естественного отбора отражает условия данного момента, а движущая форма отбора является основой исторического преобразования организмов. Так как история всегда определяется соотношением сил в каждом данном промежутке времени, то и стабилизирующая форма естественного отбора играет свою и притом немаловажную роль в процессе эволюции.

Какие бы формы ни принимал естественный отбор, он всегда приводит не только к изменению состава популяции, но и к перестройке наследственной основы составляющих ее особей, т. е. к преобразованию наследственной информации, и в этом основное его значение. Естественный отбор, т. е. переживание наиболее приспособленных, является положительной оценкой фенотипа. Последний, однако, отражает свойства генотипа (в известных условиях развития особи). Таким образом, вместе с фенотипами отбираются и соответствующие генотипы. В результате получается преимущественное размножение одних фено-генотипов и вытеснение других. Таким образом, меняется состав популяции. При половом размножении, а это следует рассматривать как правило, дело обстоит еще сложнее. При делениях созревания (мейозисе) происходит конъюгация и перераспределение хромосом, а отчасти и обмен их частями в соответствующих парах (перекрест). Таким образом половые клетки получают наследственную информацию от зрелой особи в половинном объеме и в разных вариантах. При оплодотворении происходит новое комбинирование и в результате зиготы получают новую наследственную информацию. Эта последняя является комбинированной информацией от двух особей, апробированных системой контроля биогеоценоза и отобранных из состава данной популяции (табл. 5). Таким образом, хотя естественный отбор протекает по оценке фенотипов, он приводит к преобразованию наследственной информации, т. е. генотипов, В этом случае мы имеем, следовательно, преобразование обратной информации, передаваемой фенотипами на уровне организации особи, в наследственную информацию, передаваемую на молекулярном уровне организации хромосом клетки. Преобразование наследственной информации при половом размножении лишь начинается естественным отбором. Оно продолжается ее перераспределением при созревании половых клеток и завершается новым комбинированием при образовании зиготы. В этом и выражается все преобразование (табл. 6). Последнее протекает внутри самой популяции и захватывает так или иначе каждую особь. Все это заставляет нас отделить факторы преобразования информации, протекающие внутри популяции, от факторов контроля, осуществляющихся внутри всего биогеоценоза в целом, хотя эти последние факторы и имеют решающее значение, как материальная основа всего преобразования.

Ж. ЗНАЧЕНИЕ ПОМЕХ В ПЕРЕДАЧЕ ИНФОРМАЦИИ И БОРЬБА С ПОМЕХАМИ

Передача информации часто искажается по самым различным причинам (в звуковой передаче искажения воспринимаются как шумы различного характера). Причины эти могут лежать в построении самой передающей системы, т. е. в несовершенстве использованных средств передачи, но могут вноситься в систему извне. Обычно результаты влияния помех имеют случайный характер — отдельные искажения не могут быть предсказаны и отнесены к определенному моменту времени. Однако после их изучения они могут быть охарактеризованы и оценены в своем среднем значении.

В рассматриваемых нами биологических системах наблюдаются такие же случайные нарушения передачи информации как в первом межклеточном канале передачи наследственной информации, так и во втором канале передачи обратной информации от популяции к биогеоценозу.

1. Помехи в передаче наследственной информации

В передаче наследственной информации возможны нарушения, которые в дальнейшем передаются с такой же точностью, как и унаследованные свойства организма. Эти нарушения, несомненно, связаны с локальными изменениями в строении хромосом. Их источниками являются случайные внешние влияния, особенно радиационные и химические. С повышением температуры частота их возникновения увеличивается согласно правилу Вант-Гоффа (Muller, 1928; Timofeeff-Ressovsky, 1935a). Результаты таких влияний, т. е. искажения передачи наследственной информации, проявляются в виде дискретных наследственных изменений, имеющих также случайный характер. Такие изменения называют мутациями. Случайное появление новых мутаций, конечно, не означает, что явление мутабильности не закономерно. Однако эта закономерность явно статистическая. Случайность мутаций не означает и их недетерминированности. Каждая мутация определяется действием некоторых внешних и внутрисистемных факторов. Однако ввиду сложности всей внутриклеточной системы эти факторы пока еще не расшифрованы. Впрочем, биохимический анализ хромосом и новейшие попытки экспериментального вмешательства в их строение путем химических воздействий приведут, очевидно, в ближайшее время к полному вскрытию механизма возникновения мутаций.

Все такие влияния, искажающие правильность передачи наследственной информации, независимо от их происхождения мы будем называть помехами. Основным их источником мы будем считать внешние воздействия. Эти воздействия могут привести к возникновению мутаций, т. е. к изменению отдельных генов, к их перераспределению через разрыв и перестановку частей внутри хромосом или между хромосомами, к выпадению части в одной хромосоме и удвоению такой же части в ее партнере. Они могут привести и к увеличению числа отдельных или всех хромосом. Во всех этих случаях изменения так или иначе проявляются в процессах преобразования наследственной информации в индивидуальном развитии и в фенотипе данной особи. Наиболее ярко бывают выражены в фенотипах именно генные мутации. Все мутации мы рассматриваем как искажение информации в результате помех.

Большинство мутаций в большей или меньшей мере нарушает жизненные функции организма и при явном их выражении (особенно в гомозиготе) элиминируется в результате отрицательной оценки в контролирующем механизме биогеоценоза. Нередко они, однако, используются в процессе эволюции, особенно в различных комбинациях при исторических изменениях в структуре биогеоценоза. Таким образом мутации (главным образом малые мутации) приобретают иногда положительное значение в определенных условиях существования. Здесь следует отметить, что период созревания половых клеток является и чувствительным периодом по отношению к случайным внешним воздействиям. Таким образом, му-табильность как процесс включается в самые истоки индивидуального цикла жизни и начало первого канала связи. Это обеспечивает контроль наследственных изменений на всем протяжении жизненного цикла особи (табл. 7).

Очень многие мутации нарушают жизненные функции и являются вредными (особенно летали и мутации с резким физиологи ческим и морфологическим выражением). Такие мутации все же довольно редки.

ТАБЛИЦА 7. Использование результатов помех как материала для эволюции. Возникновение мутаций и их перекомбинирование при образовании половых клеток и оплодотворении. Контроль фенотипов в течение всей жизни особи (начиная с зиготы) в условиях максимальной защиты механизма передачи наследственной информации и ее преобразования от влияния помех

Ясно, что должна быть какая-то защита механизма передачи наследственной информации от ее искажений по меньшей мере в области наиболее существенных ее частей (определяющих жизненно важные структуры и функции).

Теория информации и связи знает следующие основные средства борьбы с помехами. Первое, наиболее простое средство повышения надежности информации заключается в повторении сообщения. Второе — установление связей между элементами сообщения. Третье — увеличение помехоустойчивости через усовершенствование передающей системы. Четвертое — изоляция от помех, т. е. защита передающей системы от проникновения внешних влияний. В передаче наследственной информации использованы все эти средства повышения помехоустойчивости. Наиболее надежным средством повышения помехоустойчивости является установление системных связей в передаваемой информации (частотная модуляция в радиосвязи). Это средство используется в человеческой речи, как в устной передаче (модуляция губами, языком и ротовой полостью на фоне звуковых колебаний голосовых связок), так и в письменной. Фонетические символы — буквы — не комбинируются свободно, а связываются в слова. Посредством логической связи слова соединяются в предложения и т. д.

Чередующиеся пары оснований в молекуле ДНК также не комбинируются свободно. При гибридологическом анализе простейшей единицей наследственной информации оказывается ген. Число качественно различающихся генов исчисляется сотнями и тысячами. Гены представляют собой сложные единицы с глубоко индивидуальной химической структурой. Наличие этих более сложных единиц ограничивает свободу перекомбинирования элементарных химических звеньев (с парами оснований) в молекуле ДНК. Они оказываются связанными в относительно большие и устойчивые комплексы — гены. Таким образом, число возможных комбинаций и, следовательно, количество информации оказывается меньше, чем можно было бы предполагать на основании строения молекулы ДНК. Простейшей единицей наследственной информации является только ген. Максимальное количество наследственной информации определяется поэтому числом генов. В действительности возможное количество информации еще много меньше. Дело в том, что в перекомбинировании генов также нет свободы. Стабильность наследственного механизма, т. е. «помехоустойчивость», увеличивается с помощью дальнейшего усложнения системных связей (между элементами информации). В хромосомах имеются и более крупные, тесно связанные комплексы — сложные гены, супергены и даже целые участки хромосом, передающиеся как непрерывное целое. Во всяком случае, степень сцепления в разных частях хромосом бывает различной (об этом говорит расхождение между цитологической и гибридологической картами хромосом) и это указывает на дифференцировку дальнейших внутрихромосомных систем связей. Во всех этих случаях связываются, очевидно, элементы наследственной информации, имеющие особо важное значение в развитии всего организма как целого.

Еще более общее значение имеет соединение всех этих наследственных элементов и комплексов в целостных хромосомах. Каждая хромосома представляет с точки зрения теории информации сложное сообщение со многими «логическими» связями. Наконец, механизм митотического клеточного деления обеспечивает совместную передачу полного набора хромосом. Следовательно, и все хромосомы одного набора оказываются связанными меж собой через этот механизм. Таким образом составляется полная информация об индивидуальных качествах данного генотипа. Внутрихромосомные связи, т. е. строение генов и явления сцепления, играют, таким образом, большую роль в обеспечении надежности передачи наследственной информации от зиготы ко всем клеткам организма вплоть до первичных половых клеток.

Однако надежность этой передачи не исключает возможности ее изменения и использования таких изменений в эволюции. Такие изменения очень редки при обычной митотической передаче от клетки к клетке. Они, однако, относительно легко осуществляются в процессах созревания половых клеток (в мейозисе). Конъюгация и перекрест хромосом могут вести к разрыву сцепления и обмену гомологичными частями парных хромосом. Могут быть и нарушения, ведущие к хромосомным перестройкам. Наконец, не исключены и изменения в структуре генов. Таким образом, стабильность наследственного механизма не исключает возможности его изменения, особенно во время чувствительного периода образования половых клеток.

Самым простым средством повышения надежности информации является (применяемое и в технике связи) ее повторение. В передаче наследственной информации использовано и это средство повышения помехоустойчивости. Прежде всего под этим углом зрения можно рассматривать повторение генов с одинаковым или сходным выражением. Комбинирование таких «полигенов» приводит к количественным градациям в известных признаках организации и в этом, быть может, их основное значение, как материала для эволюции (Mather, 1941). С другой стороны, однако, самый факт множественного повторения генов в полигенных системах должен приводить к известной устойчивости этих систем как средств передачи наследственной информации. Отдельное нарушение (т. е. изменение одного гена) не отзывается сколько-нибудь заметно на функции полигенной системы в целом, а следовательно, и не вносит особых изменений в фенотип. Это — очень выгодное для эволюции сочетание некоторой лабильности и возможности градуальных изменений с довольно высокой устойчивостью. При перестройках хромосом возникают иногда повтор-ности частей, называемые дупликациями. В гетерозиготной форме дупликации содержат трехкратное, в гомозиготной форме — четырехкратное повторение некоторого участка хромосом. Так как в нормальных хромосомах слюнных желез дрозофилы встречаются повторения участков со сходным строением (Bridges, 1935), то весьма вероятно, что дупликации нередко приобретали положительное значение в процессе эволюции. И в этом случае их значение могло лежать в том же счастливом сочетании известной лабильности (возможности отдельных мутаций) с высокой устойчивостью наследственной передачи вследствие наличия повторных участков. Наследственная информация в целом не нарушается при наличии отдельных «ошибок» в одном из повторных сообщений. Все это, однако, лишь частные случаи повторности некоторых, быть может особенно существенных, элементов наследственной информации. Зато всеобщее значение имеют повторения одинаковых хромосом в диплоидном организме. Значение диплоидности как защиты от повреждающего действия мутаций общеизвестно — в гетерозиготном состоянии большинство мутаций не имеет заметного выражения. Диплоидность поэтому, с одной стороны, допускает наличие мутационных изменений и, с другой стороны, подавляет их фенотипическое выражение. В этом опять ясно выражается положительная роль повтор-ностей в передаче наследственной информации. С одной стороны, возможность ее нарушений (что может быть использовано в процессе эволюционных преобразований) и, с другой стороны, все же достаточно надежная ее передача.

Еще выше должна быть помехоустойчивость полиплоидного организма. В этом случае многократное повторение тех же хромосом, несомненно, сильно увеличивает надежность передачи наследственной информации и ее преобразования, а следовательно, и фенотипическую стабильность организации. Многократно отмечавшаяся стабильность полиплоидов растений в более суровых климатических условиях является, очевидно, выражением этой «помехоустойчивости». Вместе с тем полиплоидия обеспечивает большую потенциальную пластичность организма в эволюционных процессах.

Несомненно, что в повышении стабильности механизма наследственной передачи большую роль сыграли и последние два средства увеличения помехоустойчивости — усовершенствование передающей системы и изоляция, т. е. защита от внешних влияний.

Стабильность передающей системы поддерживается химической устойчивостью молекул ДНК, их связью в генах и хромосомах, весьма совершенным механизмом клеточных делений. Кроме того, весь наследственный материал («код») хорошо изолирован ядерной оболочкой и телом клетки от каких бы то ни было внешних влияний. Все такие влияния опосредствуются прежде всего организмом в целом с его многочисленными регуля-торными механизмами («гомеостатом») и затем самой клеткой, представляющей собой также элементарный регуляторный механизм. Таким образом, снимается вся специфика внешних воздействий.

Помехоустойчивость наследственной информации оказывается поэтому исключительно высокой. В ее обеспечении сыграли свою роль все возможные средства: повторность сообщений (в хромосомах и в парах хромосом), связанность знаков и их комплексов в целых сообщениях (в генах, хромосомах и их наборах), стабильность всего механизма передачи (химическая устойчивость и механизм клеточного деления) и изоляция от помех (через посредство регуляторных механизмов организма и клеток). К этому следует добавить, что и процессы преобразования информации в индивидуальном развитии также хорошо защищены от «ошибок» вследствие высокой селективности восприятия (применяемой и в технике) в частях развивающейся особи, специфичностью реакций преобразования (как и в технике), а также сложной системой внутренних связей (гомеостатом).




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-05-06; Просмотров: 432; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.011 сек.