Формы борьбы за существование 8 страница

Значение всех этих колебаний для эволюционного процесса станет для нас яснее, если мы учтем следующее. В период, благоприятный для размножения животного, острота естественного отбора значительно падает, элиминация вредных мутаций становится менее интенсивной и поэтому идет усиленное их накопление, распространение и комбинирование. Индивидуальная изменчивость достигает известного максимума.

Однако с увеличением плотности населения увеличивается активная конкуренция особей за жизненные средства, а также начинается усиление деятельности хищников и паразитов, истребляющих данную форму. Борьба за существование обостряется и в большой популяции идет интенсивный и эффективный отбор наиболее активных, вооруженных и защищенных особей, т. е. наиболее благоприятных наследственных комбинаций. Вслед за этим дальнейшее усиление истребляемости ведет к более или менее резкому уменьшению численности. Интенсивные формы элиминации могут утратить избирательный характер. Это касается в особенности действия стихийных для данного организма сил, как эпизоотии, некоторые паразитарные заболевания, зимний холод или особо мощные (по сравнению с жертвой) хищники. В таком случае переживание может приобрести до известной степени случайный характер. Однако в масштабах целого вида и значительных промежутков времени вряд ли случайные явления играют большую роль. Численность популяций достигает известного минимума и вместе с тем увеличивается ее генетическая однородность. Некоторые популяции, пережившие оба периода борьбы и в большинстве особей оказавшиеся благоприятными сочетаниями генов, сохраняются, другие — теряются. Однако случайности утери и сохранения различны в различных местных популяциях и поэтому повсеместная утрата наиболее благоприятных сочетаний совершенно невероятна. Во всяком случае, в периоды депрессии происходит закрепление некоторых комбинаций, а в периоды следующей затем экспансии эти комбинации размножаются и могут достигнуть большой численности.

Таким образом, и в периодических колебаниях численности животных имеются условия, с одной стороны, облегчающие установление, размножение и отбор новых комбинаций (в процессе панмиксии в большой популяции) и, с другой стороны, облегчающие фиксирование некоторых благоприятных комбинаций при резком сокращении численности и их размножение при новом увеличении численности.

Что это не отвлеченные предположения, видно по целому ряду фактов.

Н. Ford и Е. Ford (1930) наблюдали в течение большого ряда лет ограниченную и изолированную популяцию бабочки Ме-litaea aurinia. При резком уменьшении ее численности популяция имела весьма однородный характер. После этого быстрое увеличение численности привело к значительному усилению изменчивости. Потом численность популяции стабилизировалась и изменчивость опять снижалась. Популяция стала вновь однородной. Новая норма оказалась, однако, заметно отличной от той, которая была в предыдущем стабильном периоде существования популяции.

Целый ряд исследований показал ясную зависимость между сезонными изменениями численности и самой изменчивостью. Томпсон, Белл и Пирсон (Thompson, Bell, Pearson, 1911) сравнивали изменчивость осенней и весенней популяций обыкновенной осы. Зимнее отмирание популяции привело к значительному сокращению ее изменчивости. Лукин (19396) исследовал популяцию клопов-«солдатиков» (Pyrrhocoris apterus) и установил у них существование как локальной, так и сезонной изменчивости размеров тела. По Калабухову (1941), исследовавшему на Сев. Кавказе популяцию домашней мыши, в годы низкой численности (1927–1931) она состояла в основном из светлобрюхих особей, типа курганчиковой мыши, а в 1933 г. при значительном увеличении популяции наблюдались самые различные окраски, в том числе 25–30% очень светлых.

Р. Л. Берг установила, что во время летнего увеличения численности популяций дрозофилы их насыщенность мутациями значительно возрастает..Уже осеннее сокращение популяции ведет к значительному снижению числа встречающихся мутаций. То же самое можно установить для мигрировавших популяций (отбор во времени миграции). Деятельность отбора в сокращении изменчивости видна и по другим наблюдениям того же автора. Среди мух, только что вылупившихся из куколок, аберраций оказывается больше, чем среди взрослых мух той же популяции. Все эти факты показывают, что количество видимых изменений тем меньше, чем интенсивнее отбор в данных условиях (Р. Берг, 1943а, б).

Зимнее сжатие популяции ведет затем к дальнейшему сокращению изменчивости. Здесь элиминация теряет свой избирательный характер и при стихийности элиминирующих факторов освобождает значительное место также и случайным явлениям. Наличие таких явлений — в результате как локального, так и сезонного ограничения популяций — было установлено Н. Дубининым на той же дрозофиле (Дубинин, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, Дубинин и др., 4934).

Дата добавления: 2015-05-06