Формы борьбы за существование 5 страница

В отличие, однако, от факторов индивидуального развития видовых (расовых) различий, факторы, обусловливающие развитие половых признаков известного вида организмов, обнаруживают лишь количественные различия между полами, а не качественные. Именно в этом заключается своеобразие механизма развития половых признаков. На почве разных количественных соотношений в генетических факторах возможно возникновение локальных качественных различий в морфогенетических процессах, которые могут в дальнейшем углубляться вследствие стимулирующих и тормозящих влияний со стороны системы половых гормонов, нa этой основе и возникают все новые половые различия (через интегрирующее действие естественного и полового отбора). Однако их поддержание на известном уровне у самца и у самки предполагает наличие устойчивости в определяющих их специфику генетических факторах и в концентрации стимулирующих и тормозящих гормонов. Концентрация половых гормонов всегда подвержена значительным колебаниям (индивидуальным уклонениям, сезонным изменениям и изменениям под влиянием всевозможных внешних факторов и общефизиологического состояния организма). Влияние этих колебаний в концентрации гормонов преодолевается развитием системы физиологических и морфогенетических регуляторных механизмов. Последние связаны с выработкой известных норм реактивности тканей, ограждаемых достаточно значительным промежутком между нижним и верхним порогами нормальной реактивности тканей. Изменение этой реактивности, т. е. положения пороговых уровней, достигается, однако, в свою очередь, изменениями в генетических факторах. При количественном характере генетических половых различий это требует всегда точной согласованности с другими факторами, определяющими развитие половых признаков и имеющими также чисто количественный характер (концентрация одних и тех же половых гормонов у самца и у самки). Поэтому стабилизация половых признаков через смещение пороговых уровней нормальной реактивности тканей у одного пола может привести к нарушению развития половых признаков другого пола. Между тем, основным механизмом стабилизации развития как раз и является смещение пороговых уровней, и именно — снижение нижнего порога и поднятие верхнего порога нормальной реактивности тканей (т. е. возможно широкое раздвигание обоих порогов).

При большой биологической роли и вместе с тем большой изменчивости (лабильности и мобильности) мужских половых признаков ведущим и в развитии половых различий, и в их стабилизации оказывается мужской пол.

Наличие процесса снижения нижнего порога нормальной реактивности тканей по отношению к стимулирующему мужскому гормону или «повышение чувствительности» тканей в процессе эволюции самцовых вторично-половых признаков птиц доказано во многих случаях (см. приведенные данные Б. Г. Новикова). Понятно, что по отношению к тормозящему влиянию овариаль-ного гормона нормальная мужская реактивность тканей должна изменяться в противоположном направлении. Эволюция самцовых признаков сопровождается снижением «чувствительности» тканей к женскому гормону (см. данные Б. Г. Новикова), т. е. повышением нижнего порога нормальной реактивности.

Стабилизация половых признаков самца является, очевидно, результатом действия стабилизирующей формы отбора. В данном случае стабилизирующий отбор покоится на элиминации самцов с недостаточным развитием половых признаков (вследствие высокого порога нормальной реактивности тканей при недостаточной концентрации мужского гормона или других неблагоприятных внешних и внутренних влияниях). Если в результате стабилизирующего отбора по самцам происходит снижение нижнего порога нормальной «самцовой» реактивности тканей (т. е. повышение их «чувствительности» к мужскому гормону), то при известной степени снижения он может достигнуть уровня нормальной концентрации мужского гормона у самки. В этом случае самцовая морфогенетическая реакция неизбежно реализуется и у самки.

Некоторые признаки развиваются у самцов как «независимые», а у самок не проявляются вследствие противодействия со стороны овариального гормона. Стабилизация таких признаков у самца идет (в силу той же элиминации самцов с недоразвитыми половыми признаками) по пути снижения «чувствительности» к тормозящему влиянию женского гормона, имеющегося нормально и у самца. При наличии колебаний в концентрации женского гормона у самца, эффективность стабилизирующего отбора может оказаться весьма значительной. На известном уровне стабилизации ткани могут утратить «чувствительность» к тормозящему влиянию даже тех концентраций овариального гормона, которые (встречаясь изредка у самцов) соответствуют норме для самки. Тогда «независимый» самцовый признак развивается и у самки.

Передача вторичных половых признаков на другой пол у ракообразных и у насекомых связана, очевидно, со стабилизацией реакций на генетические и морфогенетические факторы развития (которые в отношении половых признаков покоятся на количественных различиях). У позвоночных животных к ним прибавляются еще гормональные факторы, и в некоторых случаях их роль оказывается весьма значительной. Механизм стабилизации у одного пола и связанной с этим передачи на другой пол остается, однако, в общем одинаковым.

Механизмы развития, стабилизации и передачи первичных половых признаков также принципиально не отличаются от механизмов развития стабилизации и передачи вторичных половых признаков. Они развиваются, как правило, лишь на более ранних онтогенетических стадиях, когда роль гормонов еще не столь велика. Значение гормонов, однако, ясно выступает, например, в известных близнецовых интерсексуальных самках типа free-martin, наблюдаемых у рогатого скота в случаях установления связи в плацентарном кровообращении у разнополых близнецов (по Лилли). То же самое показано экспериментами Greenwood and Blyth (1930) с курами, когда в результате имплантации ткани семенника в курицу, у последней недоразвивались яйцеводы, а также не развивалась нормальная эластичность и широкие раздвигание костей таза. Все же несомненно доминирующее значение имеют в этом случае генетические и морфогенетические факторы развития.

Передача первичных половых признаков с одного пола на другой начинается всегда с эмбриональных зачатков. Это указывает на значение изменения генетических и морфогенетических факторов уже в первых фазах стабилизации этих признаков. Несомненно, это определяется их большим историческим прошлым, их значением и связанностью с общей организацией. С другой стороны, и вторичные половые признаки, по мере их стабилизации, развиваются на более ранних стадиях.

Еще Дарвин указывал, что передача полового признака на другой пол и превращение его в видовой признак сопровождается более ранним его онтогенетическим развитием.

Это более раннее развитие могло бы быть связано с более ранним вступлением в действие известных морфогенных факторов, определяющих развитие этих признаков. Оно могло бы быть связано с более ранней инкреторной функцией зачатка половой железы и ранним достижением порогового уровня концентрации половых гормонов (без изменения дефинитивной концентрации и порога нормальной реактивности тканей). Это не привело бы к передаче признака на другой пол, так как механизм развития половых признаков оставался бы ненарушенным. Однако общее повышение концентрации мужского гормона или уменьшение концентрации женского гормона у обоих полов (при сохранении нормального соотношения между этими концентрациями у разных полов) могло бы привести и к стабилизации самцовых признаков у самца и к их передаче на самку.

Изученные у птиц факты переноса самцовых признаков на самку показывают, однако, что этот перенос покоится в этих случаях на иных основаниях. Мы видим, что меняется не время поступления гормонов, не их концентрация и не их качество. Решающую роль играет изменение общей обоим полам нормальной реактивности тканей. Происходит снижение порога нормальной реактивности тканей на мужской гормон. Ткани реагируют на более низкие концентрации гормона. Понятно, что эта реакция становится тогда возможной и в более раннем возрасте.

Эволюция самцового признака, его стабилизация и более раннее развитие происходят непрерывно и постепенно. Однако в тот момент, когда нижний порог нормальной реактивности тканей на мужской гормон, постепенно снижаясь, достигнет наличного уровня его концентрации хотя бы у некоторых самок, сразу разовьются самцовые признаки. Таким образом, получается нередко наблюдаемая картина диморфных самок (например, безрогих и рогатых самок северного оленя). При дальнейшей стабилизации самцового признака у самца, через снижение порога нормальной реактивности тканей на мужской гормон, все самки приобретут данный самцовый признак. Это происходит «скачкообразно» в силу общих законов реагирования тканей, обладающих выдифференцированными «нормами», огражденными известными порогами (закон реагирования по типу «все или ничего».) Ближайшие соседние виды или даже подвиды и расы данного вида могут обладать нормальными самками.

У нас имеются все основания думать, что таков именно механизм передачи на другой пол не только тех признаков, которые обнаруживают явную зависимость от половых гормонов, но и таких признаков, которые, подобно первичным половым признакам, развиваются в известной степени независимо от гормональных влияний, по крайней мере на стадиях ранней закладки. При взаимосвязанности различных первичных половых признаков между собой (а у позвоночных и с выделительной системой), определяемых в своем развитии сложной системой факторов (корреляций), скачкообразный характер передачи до известной степени теряется. Передача начинается с ранних стадий развития и при непрерывном контроле со стороны естественного отбора (элиминация уклонений в половой системе) приводит к выработке некоторой общей для обоих полов основы, на которой еще возможна дальнейшая половая дифференцировка. Все же ясно выступает процесс передачи самцовых признаков (копулятивного органа) на самку. Иногда он достигает максимальной степени во внешней неотличимости самки от самца (пятнистая гиена). Ясно виден и противоположный процесс — стабилизация женских признаков и их передача на самца («мужская матка» бобра).

Само собой разумеется, что в случае ясно выраженной вредности самцового признака для самки начинается немедленно элиминация самок, обладающих самцовыми признаками. Таким образом, естественный отбор начнет противодействовать процессу превращения самцового признака в видовой и стабилизация первого остановится на известном уровне. То же самое относится и к стабилизации признаков у самок и их передаче на самцов.

Передача признака с самца на самку происходит в процессе эволюции на известном этапе его стабилизации. Этот процесс непосредственно не связан с прогрессивным развитием данного признака у самца. Но он, конечно, может быть связан с изменением его биологического значения.

Передача черной пигментации клюва воробьиных птиц с самца на самку, передача самцового оперения ушастых фазанов на самку, передача петушиной шпоры на самку некоторых куриных вовсе не связаны обязательно с их прогрессивным развитием у самцов. Эти процессы в значительноймере независимы. То же самое касается и передачи первичных половых признаков на другой пол. Развитие самцовых наружных органов у самки пятнистой гиены вовсе не связано с особым их развитием у самца данного вида, и развитие матки с яйцеводами у самца бобра также не определяется ее особым развитием у самки (она у нее ничем не отличается от матки самки канадского бобра, у которого «мужская матка» отсутствует).

Это указывает вновь на то, что передача признаков самца на самку не связана с явным изменением фенотипа самца, а следовательно (если она не связана с пользой для самки), не определяется обычной ведущей формой естественного (включая половой) отбора по самцовым признакам. Передача половых признаков связана здесь не с изменением дефинитивного фенотипа, а лишь со стабилизацией этих признаков у одного пола (обычно у самца). Этот процесс определяется стабилизирующей формой естественного отбора, идущего на основе селекционного преимущества установившейся нормы перед всеми от нее уклонениями. В данном случае основным объектом элиминации оказываются самцы с недостаточным или запоздалым развитием половых признаков (основанном на слабой чувствительности тканей к мужскому половому гормону), т. е. особи с недостаточно низким порогом нормальной «мужской» реактивности тканей. Это ведет к прогрессивному снижению нижнего порога реактивности и к вытекающим из этого, на известном этапе, последствиям для самки. Впрочем, к такому же результату привело бы и прогрессивное возрастание концентрации половых гормонов или других морфогенных факторов при сохранении их соотношений у обоих полов и сохранении общей для обоих полов реактивности тканей на прежнем уровне. И этот путь стабилизации признаков у одного пола мог бы приводить к их передаче на другой пол. Пока мы еще не имеем фактов, показывающих реальное осуществление такого пути стабилизации и передачи половых признаков.

Что в ходе эволюции действительно имеет место процесс стабилизации форм, видно из следующего.

1. Нередко локальные, экологические или географические формы весьма сходны с модификациями того же или близкого вида, однако отличаются от них тем, что сохраняют свои характерные признаки константными и при перенесении в условия, нормальные для этих близких форм или видов. Иными словами, локальное изменение оказывается наследственным, т. е. местная форма — более стабильной.

2. В некоторых случаях доказана замена в процессе эволюции внешних факторов развития внутренними, т. е. постепенная автономизация развития.

3. Многие функциональные структуры, которые впервые возникли под влиянием функции, развиваются автономно. Некоторые вторичноиоловые признаки возникают как признаки, зависящие в своем развитии от полового гормона, а затем становятся в процессе эволюции независимыми.

4. Установлен факт прогрессивного развития регуляторных механизмов онтогенеза в генетических системах, в системах градиентов и в индукционных системах, выражающийся в устойчивости и в доминировании нормы, при которых возможны известные сдвиги внутри взаимодействующей системы без нарушения нормального формообразования.

Что стабилизация форм достигается через посредство естественного отбора, доказывается целым рядом косвенных данных.

1. Трудно себе представить развитие регуляторных механизмов иначе, как только элиминацией вредных уклонений от нормы при случайных изменениях в факторах среды или при заметном выражении мутаций.

2. В случае «параллелизма» модификационных и наследственных изменений сходство достигается нередко разными путями, и, следовательно, нельзя говорить о простом «фиксировании» модификаций.

3. При переносе уклоняющейся экологической или географической формы в исходную среду наблюдается обычно лишь частичный возврат в некоторых только признаках к исходным формам. По меньшей мере в части признаков наступает наследственная стабилизация местной формы, что указывает на действие естественного отбора наследственных изменений в пределах модифицированного фенотипа.

4. Развитие ассимилирующей ткани в стеблях и черешках растений, сбрасывающих листья во время засухи, привело у некоторых ксерофитов к развитию своеобразных безлистных форм (или к развитию вторичных листообразных органов). Это показывает достаточно убедительно, что именно модификационные изменения в тканях стеблей и черешков были реальным этапом на пути эволюции этих форм. Однако дальнейшие наследственные изменения могли возникнуть лишь в результате естественного отбора.

5. Факты замены в процессе эволюции внешних факторов развития, вызвавших к жизни данную модификацию (воды, сухости), другими, дающими более постоянную и, следовательно, более надежную реакцию (влажностью, освещением), указывают уже на известную стабилизацию путем элиминации всех особей, давших «ошибочную». реакцию. На то же самое указывают и факты замены внешних факторов развития внутренними и. функциональных факторов — морфогенетическими.

Усложнение системы морфогенетических корреляций, характеризующее автономное развитие и не сопровождающееся заметным изменением фенотипа, объяснимо также только действием стабилизирующего отбора мутаций, лежащих в пределах установившегося фенотипа (т. е. элиминацией всех заметных уклонений от «нормы»).

6. Прямыми доказательствами существования стабилизирующего отбора являются многочисленные наблюдения на лабораторных и полевых культурах, показывающие изменение генотипической структуры известных линий без заметного изменения их фенотипа. Генотипические изменения устанавливаются в этом случае лишь методами генетического анализа. То же самое показывает генетический анализ природных популяций дрозофилы, скрывающих под обычной внешностью нормального «дикого» типа всевозможные комбинации мутаций, различные в разных популяциях. Стабилизирующий отбор приводит и в лабораторных культурах к подавлению выражения вредных мутаций в гетерозиготе, т. е. к эволюции их рецессивности. В результате стабилизирующего отбора норма становится доминантной по отношению к мутациям и приобретает максимальную устойчивость как по отношению к изменениям во внешних факторах, так и по отношению к нарушениям во внутренних факторах развития.

Г. ЕДИНСТВО И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВЕДУЩЕЙ И СТАБИЛИЗИРУЮЩЕЙ ФОРМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Современные представления о непрерывности процессов мутирования и перекомбинирования заставляют подойти по-новому и к пониманию естественного отбора. Последний выступает не только в роли движущего фактора, меняющего организацию соответственно изменениям в условиях существования. Даже при установившихся постоянных соотношениях между организмом и средой (с ее абиотическими и биотическими факторами), когда условия существования не меняются (за исключением периодических, временных или случайных изменений), проявляется непрерывное действие естественного отбора. Оно выражается по меньшей мере в постоянном противодействии разрушающему влиянию мутационной изменчивости и поддержании, через это, нормальной организации, приспособленной к данным условиям существования. Эта стабилизирующая роль естественного отбора проявляется решительно во всех условиях и в особенности обостряется в изменчивых условиях существования, когда общая изменчивость (как мутационная, так и модификационная) организмов заметно возрастает. Однако, когда условия существования начинают изменяться в определенном направлении и прежняя норма начинает терять свои преимущества перед некоторыми уклонениями от нее, естественный отбор приобретает роль фактора, ведущего к изменению установившейся организации.

Так как в историческом развитии организмов условия их существования непрерывно меняются, а в каждый данный момент они обладают известной определенностью, то ведущая форма естественного отбора всегда сопровождается стабилизирующей.

Изолированное рассмотрение ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора представляет результат абстракции. Конкретно мы имеем всегда сосуществование обеих форм отбора. Точнее, мы имеем единый процесс естественного отбора с двумя его характерными выражениями.

Механизм естественного отбора и его результат в различных случаях нетрудно себе представить на обычных вариационных кривых. Постоянный процесс мутирования и постоянный процесс включения, комбинирования и размножения мутаций в каждой данной популяции должен был бы привести к общему увеличению изменчивости, т. е. к расширению вариационной кривой. Однако, вопреки процессам мутирования и распространения мутаций в популяциях, вариационная кривая сохраняет нередко свою форму неизменной или даже происходит ее сжатие. Это объясняется постоянным противодействием естественного отбора, идущего в пользу установившейся нормы (при элиминации всех значительных уклонений). Поэтому говорят не только о мутационном «давлении», но и ему противоположном «давлении» естественного отбора или, лучше сказать,— избирательной элиминации. Если первое определяет расширение вариационной кривой и снижение ее вершины, то второе определяет ее сжатие и поднятие вершины. В любых конкретных условиях существования устанавливается известное равновесие между обоими противоположными процессами и вариационная кривая приобретает определенную форму, типичную для известной популяции в данных условиях существования. Равновесие это имеет подвижной характер: увеличение изменчивости ведет к увеличению интенсивности элиминации (отбора), сокращающей индивидуальную изменчивость. Всякое улучшение условий, связанное с сокращением элиминации и, следовательно, с ослаблением интенсивности отбора, ведет поэтому к расширению вариационной кривой (действием мутационного «давления»). Однако то же улучшение условий ведет и к увеличению численности вида, обострению борьбы за существование, усилению избирательной элиминации, т. е. увеличению интенсивности отбора и, следовательно, к сужению вариационной кривой и крутому поднятию ее вершины (вследствие элиминационного «давления»). Если же крайние варианты одного направления получают известные преимущества в борьбе за существование перед крайними вариантами другого направления, то произойдет расширение вариационной кривой в первом направлении (в силу мутационного «давления») и сжатие ее на противоположном конце (под «давлением» элиминации). В результате совместного влияния мутирования и отбора будет происходить движение вариационной кривой в благоприятствуемом направлении. В этом движении обнаружится «ведущая» роль естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции. В благоприятствуемом направлении будет происходить накопление наследственных изменений, ведущих к выработке новых приспособлений, а также новых форм приспособительного реагирования. В последнем случае можно говорить о «лабилизации» формообразования, приобретающего более зависимый характер.

В целом эволюция представляет сложный процесс непрерывной «лабилизации» признаков индивидуально-условного значения и «стабилизации» тех формообразовательных реакций и признаков, адаптивность которых приобрела постоянное значение. Эволюция — это непрерывный безостановочный процесс включения все новых вариантов, элиминации всех менее жизненных особей и непрерывный процесс создания более приспособленных и более стойких форм организации. Естественный отбор, как единый процесс, является ведущим фактором не только в непрерывном приспособлении организма к условиям его существования, а через это и в создании новых форм организации, но и в создании более или менее сложных и стабильных механизмов индивидуального развития. Сама эволюция приобретает характер не только направленного, но и довольно устойчивого движения.

7. ТВОРЧЕСКАЯ РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА

В ведущей форме отбора наиболее ясно обнаруживается творческая роль естественного отбора, создающего новые формы. В стабилизирующем отборе лишь охраняется уже существующая норма. Она как будто не претерпевает видимых изменений. Если, однако, говорить о генотипе, о его норме реакций и о фенотипе в широком смысле, включая весь процесс осуществления известной нормы, то становится ясно, что и стабилизирующий отбор имеет весьма важное творческое значение.

Если он и не приводит непосредственно к созданию новых дефинитивных форм, то в результате его действия создается новый аппарат индивидуального развития, с его регуляторными механизмами. Происходит автономизация развития, связанная с последовательной заменой внешних факторов развития внутренними. Зависимые процессы развития преобразовываются D авторегулярные или они приобретают далее вполне независимый — автономный характер. Это означает изменение генотипа с его нормой реакций, так как реакция на внешний раздражитель заменяется подобной же реакцией на внутренний раздражитель. Реактивность тканей явно изменяется, а частично, очевидно, меняется и система формативных раздражителей. Во всяком случае, несомненно изменяется и генотип организма, приобретающего более устойчивые формы. В обоих случаях, и в ведущей форме отбора и в стабилизирующей его форме, естественный отбор имеет индивидуальный характер — он основан на элиминации менее приспособленных особей. Только этот индивидуальный отбор и имеет непосредственно творческое значение. Семейный или групповой отбор получает творческое значение лишь через индивидуальный отбор. В основном же групповая элиминация ведет лишь к вытеснению одной формы другой, более приспособленной в условиях данной местности. Правда, это ведет также и к очень важному результату — межгруповое соревнование в скорости приспособления ведет к переживанию более пластичных линий и к общему ускорению темпов эволюции. Любая форма естественного отбора связана с разрушением признаков (а следовательно — реакций и корреляции, утративших свое значение) и с созданием новых признаков, реакций и корреляций. Обычный естественный отбор связан соответственно как с изменением генотипа, так и с изменением фенотипа в направлении прогрессивного приспособления организма к условиям внешней среды. Стабилизирующий отбор также связан с разрушением известных реакций и корреляций, утративших свое значение. Фенотип зрелого организма при этом заметно не меняется. Но стабилизирующий отбор имеет и свою положительную, т. е. созидательную, роль. В процессе стабилизирующего отбора создаются новые морфогенетические корреляции, заменяющие в качестве внутренних факторов развития внешние факторы развития и морфогенетические реакции на эти факторы (автономизация развития). С созданием внутреннего формообразовательного аппарата, определяющего реализацию нормальной формообразовательной реакции вне обязательных рамок внешних факторов определенной интенсивности, развитие становится до известной степени автономным. Создание такого внутреннего аппарата развития, т. е. системы морфогенетических корреляций (в широком смысле), и является основным выражением творческой роли стабилизирующего отбора. Лишь после этой стабилизации форм, установившихся в результате приспособительной реакции, т. е. после создания внутреннего механизма их развития, можно говорить о действительно наследственном их закреплении.

В заключение отметим вкратце основные процессы, протекающие под направляющим влиянием естественного отбора.

1. Изменение плодовитости, как побочный результат общей элиминации, которая ведет к повышению плодовитости вследствие преобладающего переживания потомства более плодовитых линий. Повышение плодовитости, увеличивая численность особей, способствует увеличению абсолютного числа мутаций и их комбинаций. Общая элиминация ранних стадий (возрастная элиминация) ведет также к отбору особей с более быстрым развитием, а общая элиминация зрелой формы связана с отбором на раннее созревание и однократное размножение. Все это способствует быстрой смене поколений и, соответственно, ведет к ускорению эволюционного процесса, если элиминация приобретает индивидуальный характер. Обратное направление отбора, при косвенной индивидуальной элиминации, ведет к специализации, уменьшению плодовитости, к более позднему и длительному размножению и сокращению эволюционной пластичности (Шмальгаузен, 1939а).

2. В процессе отбора (при скрещиваниях внутри популяции) создаются под его контролем наиболее жизненные комбинации. В этом комбинировании мутаций меняется их выражение — благоприятные выражения усиливаются, а неблагоприятные выражения изменяются или полностью подавляются.

3. В процессе естественного отбора меняется и сама м у т а-бильность. Самое накопление мутаций ведет уже к повышению мутабильности. Кроме того, возможен и отбор мутабильных линий как побочный результат отбора прогрессивных форм, эво-люирующих с большей скоростью. Обратный процесс сокращения мутабильности является результатом стабилизирующего отбора, особенно в однородных и постоянных условиях внешней среды.

4. В результате естественного отбора на приспособленность к данным условиям среды меняется норма реакций организма и, в частности, устанавливаются наиболее выгодные формы реагирования на изменения в факторах внешней среды, т. е. создаются системы адаптивных реакций организма, наиболее сложные у лабильных организмов (лабилизация формообразования).

5. В процессе естественного отбора на максимальную организованность (согласованность функций, жизнеспособность, экономичность) устанавливаются' наиболее выгодные системы корреляций, обеспечивающих согласованное развитие частей и органов и их взаимную приспособленность (коадаптацию) в целостном организме. Эти корреляции охватывают не только формообразовательные процессы, но и биохимические процессы, лежащие в их основе и выражающиеся во взаимодействии ядра и плазмы (генетические корреляции).

6. В процессе стабилизирующего отбора (при элиминации всех уклонений от приспособленной нормы) создаются регуля-торные механизмы, обеспечивающие наиболее надежное развитие нормальной организации (или отдельных адаптивных норм) и при случайно уклоняющихся условиях внешней среды. В частности, система морфогенетических корреляций регуляторного характера, способствующая устойчивости формообразования, создается именно в процессе стабилизирующего отбора. Авторегуляторное и автономное развитие организмов представляет различные формы такой защиты нормального формообразования от нарушения со стороны случайных влияний факторов внешней среды. Однако защитные механизмы охватывают собственно весь аппарат индивидуального развития, как часть наследственного аппарата, и даже этот последний в целом (см. далее III —4). Наибольшей сложности достигает система морфогенетических корреляций, а следовательно — и устойчивость формообразования у стабильных организмов с регуляционным типом развития (именно у позвоночных животных).

8. ПАНМИКСИЯ И ИЗОЛЯЦИЯ

Благодаря непрерывной деятельности естественного отбора, любой вид организмов не только вполне приспособлен к той нормальной обстановке, в которой он обитает, не только обладает вполне согласованной, гармоничной организацией, но характеризуется и своими реакциями, приспособленными к обычным изменениям во внешней среде (целесообразным поведением у животных) и наличием тончайшего аппарата наследственности и развития. Особое внимание мы обращаем на существование сложной системы регуляторных механизмов, защищающих нормальное формообразование особи от возможных его нарушений со стороны различных как внешних, так и внутренних факторов. Неудивительно, что при этой сложной согласованности реакций организма любая мутация оказывается неблагоприятной. Она неблагоприятна даже тогда, когда она не проявляется, т. е. не имеет видимого выражения. Каждая мутация связана с изменением аппарата индивидуального развития и реактивности организма, и если сдвиг во времени или интенсивности раздражителей не превышает порогового уровня известной реакции и не нарушает ее нормального течения вследствие наличия регуля-торного механизма, то все же она всегда означает приближение к пороговому уровню реактивности. Поэтому любая мутация снижает защищенность известных формообразовательных реакций, делает их более доступными для других нарушающих влияний, т. е. по меньшей мере уменьшает устойчивость нормального формообразования (рис. 2, 3).

Дата добавления: 2015-05-06