Формы борьбы за существование 4 страница

У фазанов самцы очень красивы и резко отличаются от самок. Однако у ушастых фазанов «прекрасные хвостовые перья, большие хохлы на ушах и ярко-красный бархат вокруг головы свойственны обоим полам» (Дарвин). У обыкновенного павлина (Pavo cristatus) шпоры имеются только у самца. Однако у яванского павлина (P. muticus) шпорами обладает и самка. Из рептилий резкие половые различия бывают у хамелеонов. У мадага-скарского Chamaeleon bifurcatus на голове самца имеется пара больших, направленных вперед рогообразных выростов. Однако у этого вида и самка обладает небольшими зачатками таких выростов.

Бабочки-голубянки (Lycaena) могут служить примером иногда ясно выраженных половых различий. «У Lycaena agestis оба пола имеют крылья бурые, окаймленные оранжевыми глазчатыми пятнами и сходные между собой. У L. oegon крылья у самцов прекрасного голубого цвета с черной каймой, а у самки — бурые, с такой же каймой и очень похожие на крылья L. agestis. Наконец, у L. arion оба пола голубые и схожи, хотя у самок края крыльев несколько темнее и черные пятна проще, а у одного индийского ярко-голубого вида оба пола еще более похожи друг на друга» (Дарвин). Здесь, следовательно, голубая окраска была сначала приобретена самцом, а затем передана и на самку. У кузнечиков звуковые органы функционируют только у самцов, однако в зачаточном виде они встречаются иногда и у самок. У цикад, как правило, и самки обладают звуковым аппаратом, но он у них не функционирует. У жуков из Lamellicornia самцы обладают различными рогообразными выростами. Однако иногда зачаточные выросты наблюдаются и у самок. Иногда встречается такая же бесполезная передача признака в обратном направлении — с самки на самца. Дарвин приводит следующий замечательный пример такой передачи: «У пчел аппарат для собирания пыльцы употребляется в дело одними самками, собирающими пыльцу для личинок; и, тем не менее, у большинства видов он отчасти развит и у самцов, которым совершенно бесполезен, и развит очень хорошо у Bombus или шмеля».

В результате своего обзора половых признаков Ч. Дарвин приходит к некоторым выводам, имеющим фундаментальное значение для всей этой проблемы. Во-первых, отмечается позднее развитие и значительная изменчивость половых признаков по сравнению с видовыми признаками. Во-вторых, указывается, что перенос самцового признака на самку и, следовательно, превращение полового признака в видовой сопровождается развитием признака в более раннем возрасте. Дарвин пишет относительно рогов северного оленя: «На основании этих различных фактов мы можем заключить, что обладание хорошо развитыми рогами у самки северного оленя зависит от того, что самцы приобрели их первоначально для поединков с другими самцами, и стали они развиваться у них, вследствие какой-то неизвестной причины, в необычайно раннем возрасте, вследствие чего они передались обоим полам».

2. Скачкообразный характер передачи. В настоящее время накопилось довольно много фактов, показывающих внезапный, скачкообразный характер передачи признака с одного пола на другой. Среди упомянутых уже голубянок известны виды (L. argiodes, L. orion), у которых наравне с исходными бурыми самками встречаются и самки, обладающие самцовой голубой окраской. Среди бабочек североамериканского рода Epicalia известны 9 видов с исключительно яркими самцами, но одноцветными самками, и 2 вида с самками почти столь же яркими, как и самцы. У южноамериканской бабочки Colias lesbia, кроме обычных бледно окрашенных самок, встречаются самки с более темными оранжевыми крыльями самцового типа. У жука-плавунца (Dytiscus marginalis) самки нормально обладают надкрыльями с продольными бороздками (как у родственных жуков). Однако встречаются иногда и самки с гладкими надкрыльями самцового типа. У некоторых близких видов из средней Европы такие самки столь же обычны, как и «нормальные». Иногда развитие и передача признака стимулируются климатическими влияниями. Так, у упомянутых плавунцов (Dytiscus) самцовые гладкие надкрылья переходят на самку главным образом в теплых районах Европы. У камбалы (Pleuronectes platessa) самцы обладают в Ла-Манше (Английский канал) немногими чешуями с шипами; северне'е эти признаки выражены резче, и еще резче они выступают в Балтийском море. В североамериканских районах Арктики ее место занимает близкий вид PI. glacialis, у которого чешуи с колючками являются ярким самцовым признаком. Однако у берегов Аляски и самки того же вида обладают колючками (Cunningham, цит. по Winterbottom, 1929).

Из рептилий голубое горло самцов ящериц Lacerta viridis и L. laevis встречается иногда и у самок. Зеленые бока самцов ящериц L. agilis встречаются иногда и у самок. Носовые рогообразные выросты, характерные для самцов многих видов хамелеонов, имеются и у самок Ch. bitaeniatus (Guenoi;, 1925, цит. по Winterbottom, 1929) и Ch. matschiei (Meisenheimer, 1921).

У птицы фрегата (Fregata aquila) оба пола имеют черное оперение, подобное самцам других видов — F. magnificans и F. minior, У палестинского воробья (Petronia brachydactyla) птенцы и взрослые птицы обоего пола имеют скромную серовато-бурую окраску. Птенцы и самки домашнего воробья (Passer domesticus) сохранили это примитивное оперение, но самец окрашен более ярко. У полевого воробья (P. montanus) оба пола приобрели эту более яркую самцовую окраску. У огромного большинства видов колибри самцы отличаются от самок значительно более яркой окраской. Однако у видов Agirtia, Cclibri, Panterpe блестящая окраска самцов перешла и на самок. У индийских фазанов Bambasicola и Galloper-dix в пределах одних и тех же видов встречаются самки без шпор и самки со шпорами. Между тем, у кур Зондских островов Rhizo-thera и Acomus самки постоянно обладают такими же шпорами, как и самцы. У кускуса (Phalanger maculatus) из сумчатых Новой Гвинеи самки имеют серую однотонную окраску, а самцы рыжие с белыми пятнами. Однако на острове Вайгео, к северу от Новой Гвинеи, самки того же вида имеют самцовую окраску с белыми пятнами. У американской вилорогой антилопы (Antilocarpa) 20% самок обладают рогами. У азиатского муфлона самки безроги.

У европейского муфлона на Сардинии самки обычно безроги, а на Корсике имеют рога. У других овец рога имеются у самок наравне с самцами. У современных жираф рогообразные выросты имеются у обоих полов. Однако у ископаемых Samotherium boissieri и Palaeoiragus rouenii рога были только у самцов. У всех почти оленей рога имеются только у самцов. У современного северного оленя (Rangiber tarandus) и самки обладают хорошо развитыми рогами. Однако это совсем недавнее приобретение самок. В Саянах встречается еще исходная форма северного оленя с безрогими самками (А. Машковцев, 1940). Л в начале 19-го века и в Европейской России встречались еще безрогие самки северного оленя в Казанской (?) губернии, по указанию Meisenheimer; вероятно, это относилось к красноуфимскому стаду Пермской области.

3. Механизм передачи признаков с одного пола на другой. Современные экспериментальные исследования показали, что механизм развития половых признаков может быть различным и соответственно различным оказывается и механизм передачи признаков с одного пола на другой. Развитие половых признаков может быть обусловлено более или менее непосредственно генетическими и морфогенетическими факторами в узком смысле (половые различия беспозвоночных и в значительной мере первичные половые признаки позвоночных), а может быть обусловлено более или менее сложным сочетанием этих факторов с гормональными влияниями (первичные и в особенности вторичные половые признаки позвоночных). В развитии самцовых признаков позвоночных обнаруживается их явная зависимость от мужского полового гормона («зависимые» самцовые признаки, по М. М. За-вадовскому) или же они развиваются независимо от этого гормона («независимые» признаки, по М. М. Завадовскому, 1922). В последнем случае их развитие подавляется у самки вследствие противодействия со стороны женского гормона.

Передаются, как мы видели, с одного пола на другой различные половые признаки, как зависимые в своем развитии от полового гормона, так и независимые, как связанные в своем происхождении с половым отбором, так и не связанные ни с подготовкой к спариванию, ни с брачным сезоном. Передача возможна не только с самца на самку, но и в обратном направлении (покровительственная окраска самки, подражательная окраска у бабочек, аппарат для собирания пыльцы у пчел и шмелей, сосцы у самцов млекопитающих).

Механизм этой передачи исследован, по-видимому, только у птиц. В новейшее время вопрос этот разрабатывался Новиковым (1940), с одной стороны, на воробьиных птицах и, с другой, на некоторых куриных. У обыкновенного щегла (Carduelis carduelis) и самец и самка обладают исходной светлой «роговой» окраской клюва. У домашнего воробья (Passer domesticus) и у зяблика (Fringilla coelebs) самцы приобретают в брачный период темную окраску клюва. Эта окраска зависит в своем развитии от мужского полового гормона и может быть индуцирована также у самки путем его инъекции. Однако у вьюрка (F. montijringilla) брачная темная окраска клюва развивается весной и летом у обоих полов. Признак перешел на самку, но сохранил сезонный характер. Он сохранил и свою зависимость от мужского полового гормона. Перенос признака на самку связан с повышением чувствительности тканей к мужскому половому гормону (который у самки продуцируется клетками медуллярной зоны яичника). Эксперименты показали, что для индукции брачной окраски клюва у вьюрка требуется в 4 раза меньшая доза гормона, чем у зяблика. У полевого воробья (P. montanus) черная окраска клюва также имеется у обоих полов, но сезонность этого признака почти утрачена — в период максимальной депрессии гонад черный пигмент исчезает только у основания клюва. Переход к постоянному мономорфизму происходит у полевого воробья за счет дальнейшего повышения чувствительности тканей к половому гормону — для индукции черной окраски клюва у кастрата требуется в 10 раз меньшая доза тестостерона, чем у домашнего воробья. Наконец, у близких к воробьям снегирей (Pyrrhula purrhula) черная окраска развита у обоих полов и не подвергается сезонным изменениям. Половой признак окончательно превратился в постоянный видовой признак.

Вместе с повышением чувствительности тканей к мужскому половому гормону реакция происходит с большой легкостью и фактически теряет свою типичную зивисимость от наличия гормона. У полевого воробья реакция почернения клюва оказывается трудно обратимой — через 1 — 1,5 года после кастрации кончик клюва сохраняет еще следы темной окраски. У снегирей же черная окраска клюва развивается даже после кастрации молодых птиц, т. е. как-будто независимо от мужского полового гормона (вероятно, индуцируется заранее, а после детерминации осуществляется, как необратимый процесс).

Во всяком случае, передача признака с самца на самку связана в разобранном ряду форм с повышением реактивности тканей на мужской половой гормон. Очевидно таковым же является и механизм передачи на самку других самцовых зависимых признаков, как головной убор и шпоры куриных, а также рога млекопитающих. И здесь передача связана с повышением чувствительности тканей, т. е. со снижением порога реактивности тканей на мужской половой гормон. Когда этот порог достигает уровня нормальной концентрации мужского гормона у самки, половой признак сразу (скачкообразно) переносится на самку.

Развитие и передача самцового оперения на самку обусловлены у куриных, а вероятно и у многих других птиц, несколько иным механизмом. В этом случае развитие самцовых признаков — «независимое» от мужского полового гормона, но подавляется у самки действием женского полового гормона. В случае переноса самцового оперения на самку это оказывается результатом снижения реактивности тканей на овариальный гормон. Новиков показал, что у серой куропатки (Perdix perdix), которая, по Дарвину, обладает вторичным мономорфизмом, т. е. самцовым оперением у обоих полов, можно путем инъекции больших доз овариального гормона добиться развития более примитивного оперения ювенального типа.

У большинства диморфных форм с ювенальным оперением сходно именно оперение самки, а не самца. Самец обладает, как правило, более высоко дифференцированными оперением и его окраской. Поэтому можно вывести заключение, что у серой куропатки передача самцового оперения на самку вызвана снижением чувствительности тканей (т. е. повышением порога их реактивности) к овариальному гормону. При экспериментальном повышении концентрации последнего развитие самцового оперения еще может быть подавлено, и тогда проявляется вновь исходное примитивное оперение самки(сходное с ювенальным). Таким образом, Новикову удалось доказать, что серая куропатка действительно произошла от диморфной формы вследствие переноса самцового оперения на самку (и превращения полового признака в видовой). То же самое относится к частичному мономорфизму самцового типа у тетерева (Lyrurus tetrix), именно к реализации металлической окраски перьев спины, а также к развитию самцового зеркальца на второстепенных маховых перьях у самок руанской утки (дикой окраски). Из диких уток таким зеркальцем обладает только самка кряквы. У других видов уток — это характерный самцовый признак. Развитие зеркальца у руанских уток может быть заторможено введением дополнительной дозы овариального гормона (цит. по Б. Новикову, 1940).

С другой стороны, в случаях также несомненного вторичного мономорфизма у каменных куропаток (Новиков), голубей и у чибисов подобные же опыты не привели ни к какому результату. Очевидно, у этих птиц ткани уже полностью утратили способность к специфической реакции на женский половой гормон. Самцовое оперение окончательно превратилось в независимый видовой признак.

Таким образом, перенос самцовых «независимых» признаков на самку связан с постепенным снижением реактивности (т. е. повышением порогового уровня) тканей на женской половой гормон, который нормально препятствует развитию самцовых признаков (Новиков).

Соответственно наличию двух механизмов развития вторичных половых признаков у птиц и передача самцовых признаков на самку осуществляется двумя различными путями: 1) «зависимые» признаки самца передаются через увеличение чувствительности к мужскому гормону, т. е. через снижение нижнего порога реактивности тканей до уровня нормальной концентрации мужского гормона у самки; 2) «независимые» самцовые признаки передаются через уменьшение чувствительности к овариальному гормону, т. е. через повышение нижнего порога реактивности тканей до уровня нормальной концентрации этого гормона у самки.

Оба как-будто противоположных процесса заключают в себе одинаковое биологическое содержание — они оба ведут к' большей стабильности самцовых признаков у самца, они делают их проявление независимым от случайных колебаний в концентрации полового гормона, а через это и от случайных колебаний во внешних факторах, определяющих периодичность его продукции (температура, свет).

Оба процесса имеют биологический смысл только у самца. Однако они могут привести в известной фазе своего развития к изменению признаков самки. Интересно, что эта передача самцовых признаков на самку вовсе не обязательно связана с гормональным механизмом развития признаков пола. Мы видели, что такая передача наблюдается и у насекомых. Это объясняется, очевидно, тем, что весь механизм определения пола и развития его признаков всегда почти основан на чисто количественных различиях в одинаковых факторах (в концентрации одних и тех же половых гормонов, тех же морфогенных веществ и в простой или двойной дозе наследственных факторов половой хромосомы), а не на качественных различиях. Поэтому при известной степени изменения порога нормальной для одного пола реактивности тканей (ведущего к большей стабильности признаков у одного пола) достигается осуществление этой реакции; и у другого пола. Так, на известном уровне повышения чувствительности к мужскому гормону или снижения чувствительности к женскому гормону (ведущих к устойчивости в проявлении половых признаков у самца) происходит реализация полной самцовой морфогенетической реакции у самки.

Стабилизация признаков одного пола, конечно, не всегда доходит до того уровня, когда эти признаки переносятся на другой пол. В случае явной вредности этих признаков для самки, этой передаче будет препятствовать систематическая элиминация самок, обладающих самцовыми признаками. Установится некоторый предельный «оптимум» стабильности признаков самца. Дальнейшая стабилизация прекратится. Наконец, в некоторых случаях половой признак может вторично развиться из видового, и тогда весь механизм его развития оказывается иным и может имитировать передачу признака на другой пол. Возможно, что таковым был путь развития рогов у антилоп. Дж. Гексли считает, что они первоначально возникли у обоих полов, а позднее становятся самцо-вым признаком через подавление их развития у самок. Во всяком случае, бросается в глаза, что у антилоп, в отличие от оленей, рога у большинства видов имеются у обоих полов и лишь у немногих видов только у самцов. Кроме того, в отличие от типичной картины скачкообразного «переноса» признака с одного пола на другой, здесь наблюдаются все переходы от рогатых самок к безрогим.

4. Передача других половых признаков с одного пола на другой. Перенос признаков одного пола на другой не ограничивается одними только распознавательными вторично-половыми признаками. Этот процесс распространяется и на органы заботы о потомстве, на вспомогательные органы спаривания и даже на первичные половые признаки — на копулятивные органы и на половые железы. Много фактов такого рода собрано в известной книге Meisenheimer (1921). И у беспозвоночных наблюдается передача особенностей половых частей с одного пола на другой. Так, например, у раков встречаются добавочные половые отверстия, соответствующие половым отверстиям другого пола (самка имеет нормальное отверстие у основания третьей пары абдоминальных ножек, а самец — у основания пятой пары). У самца речного рака передняя пара абдоминальных ножек служит аппаратом для переноса спермы. У самки эти ножки, как правило, рудиментарны. Однако иногда они развиваются довольно значительно и тогда приобретают типичную полутрубчатую структуру ножек самца и отличаются от них лишь несколько меньшей величиной. Мы уже отмечали факты развития сосцов и даже зачаточных молочных желез у самцов млекопитающих (включая человека). Число этих органов обычно соответствует их числу у самок. Это, конечно, не объясняется унаследованием примитивного состояния, даже если допустить, что у исходных предков млекопитающих оба пола участвовали в выкармливании детенышей. Переносятся на самца не какие-либо примитргвные формы железистого поля (как у однопроходных), а именно зачатки высоко развитых желез и сосцов плацентных млекопитающих. На этой базе уже вторично млечные железы могут достигнуть полного развития у самца и могут быть использованы самцом для выкармливания детенышей. Эта высшая фаза передачи млечных желез на самца достигнута некоторыми летучими мышами (Cynorycteris grandidieri с Занзибара и Супоpterus marginatus с Цейлона). В этом случае самка рождает двух детенышей, из которых один выкармливается самкой, а другой — самцом. В данном случае передача признака с самки на самца начинается с эмбрионального зачатка и завершается затем полным развитием признака у взрослого животного. С тем же порядком передачи мы встречаемся и при рассмотрении копулятивных органов и первичных половых признаков. Он явно доказывает вторичность этого процесса.

В этом случае мы сталкиваемся с целым рядом совершенно непонятных явлений. У самцов Diemyctylus viridenscens имеются на нижней стороне бедер мозолистые органы, служащие для захватывания самки при копуляции. Однако подобные же органы развиваются в ослабленной степени и у самок. Бедренные органы ящериц, имеющие сходное назначение, встречаются в ослабленном выражении и у самок некоторых Lacertidae и Iguanidae (Meisenheimer). Даже настоящие парные копулятивные органы ящериц имеются в зачаточном виде и у самок. Непарный penis имеется и у самок крокодилов и черепах. Он небольшой, но обладает таким же строением, как у самцов. У Trionix он так же, как у самца, имеет на конце 5 выступов. И у птиц, обладающих копулятивным органом, таковой всегда имеется и у самки, но только меньших размеров. Наиболее замечательные явления относятся, однако, к млекопитающим.

У самок млекопитающих у переднего конца половой щели постоянно развивается зачаточный копулятивный орган, называемый клитором. Его строение сходно с копулятивным органом самца — пенисом. Имеется пара основных эректильных тел — corpora cavernosa clitoridis, которые прилегают к внутренней стороне тазовых костей и, сходясь впереди, образуют непарное пещеристое тело в стволе клитора. На переднем конце последнего имеется непарное тело головки — corpus cavernosum glandis. Имеется и пара уретральных пещеристых тел, но у самки они позади широко расходятся, охватывая мочеиспускательный канал (так как последний у самки не всегда имеет отношение к клитору). Все эти тела развиты у самки слабее, чем у самца, но все же способны к эрекции и, следовательно, не лишены функционального значения. Строение копулятивного органа разнообразно у разных млекопитающих и также разнообразно строение клитора. У эхидны конец пениса разделяется на четыре стволика с отдельными головками. То же разделение имеется и на клиторе самки. У сумчатых часто имеется раздвоенный пенис, и в этих случаях и клитор оказывается раздвоенным (особенно у Didelphys и Perameles — двойной пенис и двойной клитор). Однако у кенгуру (Macropodidae) имеется простой пенис и соответственно простой клитор.

В тех случаях, когда у млекопитающих (например у хищных) имеется кость в копулятивном органе — os priapi — соответственно имеется кость такой же формы (но меньшей величины) и в клиторе.

Сходство клитора с копулятивным органом увеличивается с переносом мочеиспускательного канала — уретры —- на клитор. Все фазы этого процесса могут быть прослежены у грызунов. У белки и у бобра уретра открывается еще далеко от клитора. У дикобраза (Hystrix) отверстие уретры лежит у основания клитора и продолжается в бороздку, образованную расщепленным препуциумом. У многих мышей препуциальная бороздка замыкается и образует канал, переносящий отверстие мочеиспускательного канала на самый конец (головку) клитора (Mas decumanus и другие мыши). Сходные отношения с мочеиспускательным каналом в клиторе имеются у крота, землеройки, у летучих мышей и почти у всех приматов. Половая щель и влагалище остаются, однако, позади клитора. Иногда при этом наблюдается огромная величина клитора. Таков, например, клитор полуобезьян Stenops, Lemur varius и Octoclinus crassicaudatas. Еще выше развит клитор у некоторых обезьян Нового Света — Mycetes и, в особенности, Ateles. Клитор здесь вполне сходен с копулятивным органом самца, но обладает снизу бороздкой, переходящей позади в половую щель. Однако в данном случае клитор мало эректилен. Большой клитор бывает и у хищников (например Cryptopracta): он содержит os priapi, выступает иногда далеко вперед, снабжен продольной бороздкой, а снаружи покрыт, как и пенис, шипами.

Наконец, совершенно удивительные отношения устанавливаются у гиен. Здесь сходство клитора с копулятивным органом достигает своего высшего предела. У пятнистой гиены Hyaena crocu-ta (по Watson, 1877, и Matthew, 1939, см. у Meisenheimer, 1921, и у Huxley, 1938) оба пола внешне вообще неотличимы. Клитор лежит в кожной складке и способен к полной эрекции подобно пенису. Он обладает хорошо выраженным препуциумом и головкой. Он обладает также объемистыми пещеристыми телами и мышцей — ретрактором, втягивающим его назад внутрь кожной сумки. Половой щели (vulva) в обычном смысле не существует. Клитор пронизан вдоль идущим мочеполовым синусом (преддверием влагалища) и, следовательно, половая щель представлена отверстием в конце клитора. Копуляция происходит через этот канал в клиторе и поэтому вообще чрезвычайно затруднена (Matthew, 1939). Через него же (т. е. через клитор) происходит и деторождение. Все это устройство поражает своей нецелесообразностью.

Иногда у самок млекопитающих развивается и мошонка. Эмбрионально ее закладка имеется всегда, но обычно она не развивается далее и преобразовывается лишь у некоторых млекопитающих (и у человека) в большие губы. У самок широконосой обезьяны Mycetes большие губы имеют вид вздутых полушаровидных валиков, наполненных жировой тканью. Неровно-складчатая поверхность кожи увеличивает сходство с мошонкой. У самок хищника Cryptoprocta кроме большого клитора имеется также настоящая по внешности мошонка в виде пары округлых вздутий, покрытых длинными волосами. Наконец, у описанных уже самок пятнистой гиены (Hyaena crocuta) на том же месте промежности, как у самца, имеется неотличимая от настоящей мошонка в виде парного вздутия, покрытого нежными бурыми волосами, совершенно как у самца. Конечно, внутри мошонки вместо семенников имеется лишь жировая ткань. Как уже было сказано, в данном случае по виду наружных половых органов вообще нельзя отличить самца от самки.

Однако у млекопитающих перенос половых признаков с одного иола на другой не ограничивается наружными половыми органами. Этот процесс распространяется и на внутренние части полового аппарата — на половые пути. И у самки развиваются части мужских выводных путей, в том числе зачаток придатка семенника, образующий epoophoron, а также и некоторые придаточные железы, образующие у самки железы преддверия влагалища. Однако наиболее замечательна передача признаков в обратном направлении — с самки на самца.

Мюллеровы каналы, как зачатки женских половых путей (яйцеводов, матки и влагалища), являются специфическими органами самки, однако они закладываются и у самца. Нередко их остатки сохраняются и у взрослых самцов млекопитающих. У насекомоядных, у многих хищных и у приматов на внутреннем конце мочеполового протока имеется слепой выступ, впадающий в этот проток — vesicula prostatica. У бобра (Castor fiber) этот пузырек разделен на две ветви и вполне соответствует двурогой матке самки. Эта «мужская матка» (uterus masculinus) обнаруживает чрезвычайные различия у близких видов и даже значительные индивидуальные различия в пределах известного вида. Так, у канадского бобра (С. canadensis) не заметно ни следа «мужской матки». У половины особей домашнего козла «мужской матки» нет вовсе, у других — небольшой пузырек; иногда же имеется типичная двурогая матка.

У дельфина Phocaena communis наблюдаются у самца все переходы от небольшого полового выступа мочеполового протока до типичной двурогой матки. Велики индивидуальные различия и у человека. Часто это — удлиненный пузырек, обычная vesicula proslatica без добавочных частей, иногда же — настоящая матка (с маточными железами) до 12 см длиной, с яйцеводами и даже ostia и fimbria по их краям, с шейкой матки и влагалищем. Наравне с этим имеется совершенно нормальный мужской аппарат, так что в этих случаях пет речи об интерсексуальности («гермафродитизме»).

Передача таких образований на другой пол необъяснима с обычных точек зрения — в ней нет биологического смысла. Не только нет выгоды для вида в целом, но иногда можно предполагать даже наличие известной вредности (как в случае, описанном для пятнистой гиены). Обычная, ведущая форма естественного отбора не могла привести к таким результатам. «Объяснение» Meisenheimer, ссылающегося на «силу наследственности» и на «силу передачи», исходящие от другого пола, также не выдерживает критики.

Для того чтобы представить себе причины переноса половых признаков на другой пол, рассмотрим сначала основные особенности, отличающие механизм индивидуального развития половых признаков от факторов индивидуального развития других организационных (в том числе «видовых») признаков, присущих обоим полам.

5. Факторы, определяющие перенос половых признаков с одного пола на другой. Факторы индивидуального развития половых признаков сходны с обычными факторами развития всей организации, и мы можем вообще говорить о генетических, морфогенетических и гормональных факторах. Первые общи всем клеткам и не имеют локализирующего значения. Они обусловливают явление специфического (для данного вида организмов) самодифференцирования материала (вместе с его видовыми, расовыми и даже индивидуальными особенностями) через локализирующие влияния внешних факторов, различий в плазме яйца, имеющихся уже в яйце и развивающихся позднее, количественных различий типа градиентов, а также благодаря различиям количественного и качественного характера, устанавливающимся через взаимодействия частей в морфогенетических системах. Вторые, т. е. морфогенетические факторы, имеют в основном локализирующее значение и создаются в процессе развития, начиная с образования яйца, его оплодотворения, дробления, гаструляции и в течение развития зародыша, при непрерывном взаимодействии с внешней средой, на базе небольших вначале различий, путем перемещения и взаимодействия развивающегося материала. Третьи, т. е. гормональные факторы, могут иметь лишь стимулирующее или тормозящее значение для дифференцированных уже процессов, развертывающихся на основе взаимодействия генетических и морфогенетических факторов (вместе с факторами внешней среды). Их удельный вес весьма высок в развитии половых признаков позвоночных животных и особенно птиц и млекопитающих. Однако в этом нет ничего принципиально отличного от гормональных влияний на развитие других организационных признаков (например, на развитие костного скелета).

Дата добавления: 2015-05-06