Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция)

В предшествующем изложении мы много говорили о стабилизации форм, об устойчивости формообразования, связанной с aвтономизацией развития, о защитных и регуляторных механизмах индивидуального развития. Теперь нам надлежит остановиться на источниках и путях развития этих механизмов, обеспечивающих осуществление нормы при изменении внешних, а частично и внутренних факторов развития. При этом мы будем отчасти исходить из наличия существующих уже физиологических связей общего значения, в основном же будем опираться на те выражения взаимосвязей, которые проявляются в отдельных мутациях (плейотропия) или создаются в процессах их комбинирования (в сбалансированных генетических системах). Мы начнем с последних, так как именно в них создаются совершенно новые системы связей, которые в процессе дальнейшей эволюции могут послужить основой для их углубления и преобразования в морфогенетические и физиологические взаимозависимости.

А. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Прогрессивная эволюция организмов протекает в популяциях скрещивающихся между собой, генетически всегда разнородных особей и основана на естественном отборе наиболее приспособленных (на всех стадиях развития) индивидуальностей. Непрерывное перекомбинирование под контролем естественного отбора ведет к выделению наиболее жизненных генетических сочетаний (вершины приспособления или «адаптивные пики» С. Райта). В этих сочетаниях доминирующая роль принадлежит всегда малым «физиологическим» мутациям. В генетическом отношении наиболее жизненные особи являются наиболее «сбалансированными генетическими системами». Эффект таких комбинаций, как мы знаем, не является суммарным; он имеет свою качественную характеристику. В данном биотопе и данной популяции преобладающее значение приобретает некоторая общая генетическая основа, видоизменяемая лишь в деталях. Постоянная кооперация «нормальных» для данной популяции сочетаний факторов ведет ко все большей их слаженности в процессах развития. Нейтральные, вначале просто «сопутствующие» факторы, участвуя в общих процессах обмена, входят мало-помалу все глубже в обший механизм индивидуального развития и становятся необходимыми его факторами. Кладется начало обязательным сочетаниям, в которых одни факторы становятся зависимыми от других. Такое установление генетических зависимостей наблюдается и на крупных мутациях (дополнительные или «комплементарные» факторы), однако несомненно гораздо большее значение имеют целые комплексы малых мутаций и генов-модификаторов. В процессе естественного отбора наиболее благоприятных в данных условиях выражений отдельных мутаций создаются такие оптимальные сочетания модификаторов, непрерывно связанные с данными мутациями в целостные комплексы. Создаются сбалансированные генетические системы, которые могут иметь ограниченное распространение и как локальные формы вести к дальнейшему их расхождению, но на равных основаниях могут установиться в одной и той же популяции и при скрещиваниях давать картину альтернативного наследования целых систем (типичный гетероморфизм).

Внесение чуждых элементов путем скрещивания с другими локальными формами может привести к частичному разрушению установившейся системы, к резкому возрастанию изменчивости и к появлению многочисленных мало жизнеспособных гибридных особей (полулетальный и летальный эффекты комбинаций с нарушенным генным балансом). Несовместимость генетических систем сказывается иногда и при скрещивании отдельных мутаций. Наконец, нередко даже отдельная мутация, т. е. изменение одного «гена», ведет к такому же нарушению баланса, и тогда и отдельная мутация оказывается летальной или полулетальной.

Если бы, однако, не существовало механизмов, поддерживающих баланс генетических систем, то вообще любая мутация и любое скрещивание должны были бы разрушать эти системы. Неустойчивость органических форм была бы столь велика, что не допускала ни скрещивания, ни мутирования.

Этого нет благодаря тому, что генетические системы устанавливаются при некотором ограничении панмиксии, обладают своими средствами связи, поддерживающими их целостность, имеют всегда, до известной степени, регуляторный характер и, кроме того, дополняются морфофизиологическими регуляторными механизмами, которые приобретают в процессе прогрессивной эволюции постепенно все большее значение.

Установлению определенных генетических комбинаций способствует прежде всего известное ограничение свободы скрещивания, создаваемое различными формами изоляции (см. II—8, В). Затем известную роль играют, вероятно, явления сцепления. Воз-можно, что в самих хромосомах мы имеем первичное средство связи, помогающее установлению сбалансированных комбинаций в пределах каждой хромосомы. Все это, однако, средства, имеющие лишь некоторое значение на начальных этапах формирования новых биотипов. Гораздо большее значение должны иметь регуляторные механизмы. В качестве таковых мы рассматриваем явления диплоидности, генный баланс (геномные корреляции регуляторного характера), доминантность нормы и морфофизиологические регуляции (феногенетические, морфогенетические и эргонтические корреляции).

Диплоидность. Разрушающее влияние отдельных мутаций ослабляется или даже вовсе устраняется вследствие диплоидной организации ядра, при которой любому мутантному гену всегда противостоит его нормальный аллеломорф. Поскольку все мутации распространяются, комбинируются и отбираются только в гетерозиготном состоянии, каждая особь известной популяции содержит всегда полный комплекс нормальных аллеломорфов (в обоих геномах), т. е. одну полную сбалансированную генетическую систему, а сверх этого значительную часть второй такой же системы. На этом вполне устойчивом фоне выделяется лишь относительно небольшое число мутантных генов, за счет которых создаются все новые комбинации, включаемые в нормальную генетическую систему лишь по мере полного установления нового баланса.

Генный баланс. Регуляторный характер сбалансированных генетических систем выражается уже в том, что мутации, обладающие ясным выражением в одной системе, могут полностью потерять это выражение в другой системе. О том же говорит самое существование мутаций с неполным проявлением, так как эти различия, которые частично могут быть объяснены случайными внешними влияниями, в основном покоятся все же на малых генетических различиях отдельных особей, всегда имеющихся даже в чистой культуре изогенной линии. Это заставляет думать, что некоторые мутации вообще не получают никакого выражения, т. е не проявляются вследствие того, что они не могут нарушить данную генетическую систему, достаточно защищенную регуляторным механизмом, противодействующим влиянию данных мутаций. Мы, к сожалению, не может сказать, в чем заключается генный баланс и на чем основан его регуляторный характер. Так как эти явления все же явно отличны от далее упоминаемых морфогенетических регуляций, то можно лишь строить предположения об особых формах биохимической устойчивости внутриклеточной системы, находящейся, быть может, в состоянии подвижного равновесия или обладающей своеобразными «буферными» механизмами защиты. Эта устойчивость выражается, очевидно, в явлениях внутриклеточного обмена веществ, лежащих в основе всех морфогенетических процессов.

Дата добавления: 2015-05-06