R—С —SKoA

Ацилкофермент А

Образовавшийся ацилкофермент А далее с помощью еще одного переносчика - карнитина поступает в митохондрии, где происходит окисление жирной кислоты.

Окисление жирных кислот протекает в два этапа.

На первом этапе, называемом р-окислением (данное название обусловлено тем, что окислению подвергается углеродный атом жирной кислоты, находящийся в р-положении), от жирной кислоты, связанной с коферментом А, дважды отщепляется по два атома во­дорода, которые затем по дыхательной цепи передаются на молеку­лярный кислород. В итоге образуется вода, и за счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез пяти молекул АТФ (см. главу 4 «Биологическое окисление»). Завершается р-окисление от­щеплением от жирной кислоты двууглеродного фрагмента в виде ацетилкофермента А:

R R R

СН₂ СН,

СН II СН

СН—ОН СН,

+ н_го

С—0~^2Н

г

-2Н

с = о г SKoA

С —О г SKoA

SKoA

с —О

I

Ацетил-КоА

СН.

+ HSKoA С = О + С = О I —- г _г

С = 0 SKoA SKoA

СН₃ R

г

SKoA

Укороченная жирная кислота

Р-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная ки- _То°^Та полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул ко- _с ^Р°^Го Равно половине числа атомов углерода в исходной жирной ки­те. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетилкофермента А

сопровождается синтезом пяти молекул АТФ, осуществляемым ткане­вым дыханием.

Вторым этапом окисления жирных кислот является цикл трикар­боновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса, в котором происходит даль­нейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилко­фермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молеку­лы ацетилкофермента А выделяется 12 молекул АТФ (см. главу 5 «Об­мен углеводов»).

В целом окисление жирных кислот до С0₂ и Н₂0 дает большое ко­личество энергии. Например, в случае окисления пальмитиновой ки­слоты (С₁₅Н₃1СООН) семь раз протекает р-окисление, что приводит к образованию 35 молекул АТФ и 8 молекул ацетилкофермента А. При дальнейшем окислении 8 молекул ацетилкофермента А в цикле Кребса еще синтезируется 96 молекул АТФ. Вычтя из полученной суммы мо­лекул АТФ одну молекулу, энергия которой была затрачена на актива­цию жирной кислоты, получаем окончательный результат: при окисле­нии молекулы пальмитиновой кислоты образуется 130 молекул АТФ.

Окисление жира протекает в митохондриях при обязательном ис­пользовании молекулярного кислорода, что существенно ограничивает скорость этого процесса. Поэтому за счет окисления жиров можно обес­печить энергией только работу средней мощности, но зато очень про­должительную, так как запасы жира в организме весьма значительны.

При избыточном образовании ацетил-кофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция конденса­ции. В результате конденсации остатки уксусной кислоты, соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:

СН, СН₃

СН₃ С = 0 СН —ОН

I I + НАДН₂ I

2С = 0 ---------------------- СНг ---------------------- — СН,

^ -2 HSKoA J * -НАД | ²

^SKoA СООН СООН

Ацетоуксусная (З-оксимасляная

кислота кислота

Кетоновые тела

С током крови кетоновые тела поступают во все ткани. Однако большая часть кетоновых тел извлекается из крови органами, имеющи­
ми высокие энергозатраты: миокардом, скелетными мышцами, почка­ми В этих органах с участием их собственного кофермента А кетоно­вые тела вновь переходят в ацетилкофермент А:

СН₃ СН,

Г I

СН —он,_(ЛГ1 с = о

I + НАД I + HSKoA

сн, - над.н₂ сн₂

СООН СООН

р-оксимаспяная Ацетоуксусная

с=о I сн₃ Ацетон

кислота кислота

СН₃ i

С = 0 _ru

I + HSKoA ^ | з

9^Н2 2С=0

I г

С = 0 SKoA

Ацетил-КоА

SKoA

Ацетоацетил-КоА

Далее ацетилкофермент А, окисляясь в цикле Кребса, дает этим ор­ганам необходимую энергию для их функционирования. Особенно ве­лика роль кетоновых тел при обеспечении энергией продолжительных физических нагрузок.

При накоплении кетоновых тел в крови возможно образование аце­тона:

СН₃

I

с = о _________

I -со, сн₂

I

СООН

Ацетоуксусная кислота

Это вещество в организме не используется и выделяется легкими и ^п°^чКами.

СИНТЕЗ ЖИРОВ

Синтезируются жиры из глицерина и жирных кислот.

Глицерин в организме возникает при распаде жира (пищевого д собственного), а также легко образуется из углеводов.

Жирные кислоты синтезируются из ацетилкофермента А - уни­версального метаболита организма. Для этого синтеза еще необходимы водород (в форме НАДФН₂) и энергия АТФ. В организме синтезиру­ются только насыщенные и мононенасыщенные (имеющие одну двой­ную связь) жирные кислоты. Кислоты, содержащие две и более двой­ных связей в своей молекуле (полиненасыщенные), в организме не син­тезируются и должны поступать с пищей. Для синтеза жира также мо­гут быть использованы жирные кислоты - продукты гидролиза пище­вого и собственного жиров.

СН₂ОН

Все участники синтеза жира должны быть в активном виде: глице­рин в форме глицерофосфата, а жирные кислоты в форме ацилко- фермента А. Синтез жира осуществляется в цитоплазме клеток (пре­имущественно жировой ткани, печени, тонкой кишки) и протекает по следующей схеме:

О

+ R_t—C~~SKoA СН₂ — О — С — R, О I О

СН — ОН +R₂—C~SKoA СН —О —С —R₂ ^+Нг°.

I -2HSKOA ' I

СН₂ — О — Р0₃Н₂ сн_г — О — Р0₃Н₂

Глицерофосфат

О О

Дата добавления: 2015-05-06