Спиртове бродіння, його хімізм

Спиртове бродіння — біохімічний процес ферментації, при якому цукри, такі як глюкоза і фруктоза, розкладаються під дією ферментів з виділенням енергії і утворенням етилового спирту та вуглекислого газу. Дозволяє отримати два моль АТФ на моль глюкози в анаеробних умовах. Загальне рівняння спиртового бродіння:

C₆H₁₂O₆ + 2 АДФ + 2 Фн → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ + 2 АТФ + 2 H₂O

Цей метаболічний шлях характерний для багатьох грибів (дріжджів, дріжджеподібних і деяких цвілевих грибків), водоростей, найпростіших та деяких бактерій. Спиртове бродіння здавна використовується людиною у процесі хлібопекарства (спричиняє «сходження» дріжджового тіста) та виготовлення алкогольних напоїв.

Однією із нових галузей застосування цього метаболічного шляху є виробництво етанолу як відновного і відносно недорого біопалива.

Під час спиртового бродіння розщеплення глюкози починається гліколітичним шляхом.

У гліколітичних реакціях глюкоза розщеплюється і окиснюється до двох молекул пірувату, відбувається сусбтратне фосфорилювання двох молекул АДФ із утворенням АТФ, а також відновлюються до НАДH дві молекули НАД⁺. За аеробних умов НАДH знову окиснюється віддаючи електрони через ряд посередників на молекулярний кисень, і тоді знову може бути використаний у процесі гліколізу. В анаеробних умовах регенерація НАД⁺ відбувається у кінцевих етапах бродіння, під час яких акцептором електронів є сам піруват або його похідні: у випадку спиртового бродіння — ацетальдегід.

Ацетальдегід утворюється із пірувату шляхом декарбоксилювання (відщеплення вуглекислого газу), яке каталізується піруватдекарбоксилазою. Цей фермент потребує присутності іонів Mg²⁺ та містить ковалентно приєднаний кофермент тіамінпірофосфат.

Наступним кроком є відновлення ацетальдегіду до етилового спирту завдяки перенесенню гідрид іона із НАДH, утвореного у гліколізі. Реакція відбувається за участі ферменту алкогольдегідрогенази, що містить в активному центрі іон цинку, який поляризує карбонільну групу субстрату полегшуючи приєднання гідриду.

Отже кінцевими продуктами спиртового бродіння на одну молекулу глюкози є дві молекули етилового спирту, дві молекули CO₂, та дві молекули АТФ. В підсумку не відбувається ні окиснення ні відновлення глюкози (співвідношення C:H однакове для вихідних речовин (глюкоза) і продуктів (етанол + вуглекислий газ) і становить 1:2).

Метаболічний шлях спиртового бродіння наявний у багатьох організмів, зокрема грибів (дріжджів, дріжджеподібних та деяких цвілевих грибів), водоростей, найпростіших, бактерій, деяких рослин. У частини анаеробних організмів він є основним шляхом отримання енергії, тоді як багато факультативних анаеробів, наприклад, пекарські дріжджі, використовують його як альтернативу диханню тільки за відсутності кисню.

Дата добавления: 2015-05-08