Клітинні і неклітинні форми життя 1 страница

Основними формами життя на Землі є організми клітинної будови. Цей тип організації характерний для всіх видів живих істот, за винятком вірусів, які розглядають як неклітинні форми життя. Вони настільки малі, що лише в кілька разів перевищують розміри великих молекул білків. Віруси мають розміри 10—275 нм. їх можна побачити лише під електронним мікроскопом. Вони легко прохо­дять крізь пори спеціальних фільтрів, що затримують усі бактерії і клітини багатоклітинних організмів. Віруси були відкриті у 1892 р. російським фізіологом рослин і мікробіологом Д. І. Іванівським під час вивчення хвороби тютюну.

Віруси — збудники багатьох хвороб рослин і тварин. Вірусними хворобами людини є кір, грип, гепатит А (хвороба Боткіна), поліомієліт (дитячий параліч), сказ, віспа тощо.

Під електронним мікроскопом різні види вірусів ма­ють форму паличок або кульок. Окрема вірусна часточка складається з молекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК), скрученої в клубок, і молекул білка, розміщених у вигляді своєрідної оболонки навколо молекули кислоти (капсид). Віруси не здатні самостійно синтезувати нуклеїнові кислоти і білки, з яких вони складаються. Розмноження вірусів можливе лише в разі використання ферментних систем клітин. Потрапивши у клітину, віруси змінюють і перебудовують обмін речовин у ній, внаслідок чого клітина починає синтезувати молекули нових вірусних часточок. Поза клітинами віруси переходять у кристалічний стан, що сприяє їх збереженню.

У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення вірусу в клітину, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід вібріонів. У латентну стадію вірус ніби зникає. Його не вдається виявити або виділити з клітини, але в цей період уся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління вібріонів.

Проникнення вірусу в клітину організму хазяїна розпочинається із взаємодії вірусної часточки з поверхнею клітини, на якій є особливі рецепторні ділянки. Оболонка часточки вірусу має відповідні прикріпні білки, які "впізнають" ці ділянки. Саме цим зумовлена висока специфічність вірусів стосовно клітин-хазяїв: часто віруси уражують лише певний тип клітин якогось виду організмів. Так, вірус поліомієліту уражує лише нервові клітини людини, а вірус тютюнової мозаїки — клітини листків тютюну. Якщо часточка вірусу прикріплюється не до рецепторних ділянок, а до інших місць на поверхні клітини-хазяїна, то зараження останньої може і не відбутися. Отже, наявність рецепторних ділянок на поверхні клітини визначає її чутливість до того чи іншого виду вірусів.

Усередину клітини-хазяїна вірус може проникнути різними шляхами. Часом оболонки вірусних часточок зливаються з клітинною мембраною (як у вірусу грипу), і ДНК виявляється у цитоплазмі клітини, іноді вірусна часточка потрапляє в клітину шляхом піноцитозу, після чого ферменти клітини-хазяїна розщеплюють її оболонку і вивільняють нуклеїнову кислоту (вірус поліомієліту тва­рин). У рослинні клітини віруси можуть проникати крізь пошкоджені ділянки клітинної стінки.

У 1917 р. французький вчений Ф. д'Ерелл відкрив віру­си бактерій — бактеріофаги (або фаги). Під електрон­ним мікроскопом вони мають форму коми або тенісної ракетки розміром близько 5 нм. Коли часточка фата при­кріплюється своїм тонким відростком до бактеріальної клітини, його ДНК проникає в клітину і викликає синтез нових молекул ДНК і білка бактеріофага. Через ЗО—60 хв бактеріальна клітина руйнується і з неї виходять сотні нових часточок фага, здатних спричинити зараження інших бактеріальних клітин.

Спочатку вважали, що бактеріофаги можна використо­вувати для боротьби з хвороботворними бактеріями. Проте згодом виявилося, що фаги швидко руйнують бактерії в пробірці, але неефективні в живому організмі. У зв'язку з цим їх використовують в основному для діагностики захворювань, виявлення бактерій.

Клітинна теорія. Відкриття і вивчення клітини стало можливим завдяки винайденню мікроскопа та вдоскона­ленню методів мікроскопічних досліджень. Перший опис клітини зроблено у 1665 р. англійським ученим Р. Гуком. Згодом з'ясувалося, що він відкрив не клітини (у власному розумінні терміна), а лише зовнішні оболонки рослинних клітин.

Прогрес у вивченні клітини пов'язаний з розвитком мікроскопії у XIX ст. На той час уявлення про будову клітини змінилось: за основу клітини бралася не клітинна оболонка, а її вміст — протоплазма. У протоплазмі було відкрито постійний компонент клітини — ядро. Численні відомості про тонку будову та розвиток тканин і клітин дали змогу зробити узагальнення. Таке узагальнення запропонував у 1839 р. німецький біолог Т. Шванн у вигля­ді сформульованої ним клітинної теорії. Він стверджу­вав, що клітини рослин і тварин принципово подібні між собою (мал. 1).

Крім Т. Шванна та М. Шлейдена, співавторами клітин­ної теорії вважають німецького вченого Рудольфа Вірхова та естонського вченого Карла Бера. Р. Вірхов довів, що клітини утворюються з інших клітин внаслідок їх поділу. К. Бер відкрив яйцеклітину птахів і ссавців і довів, що

Мал. 1. Будова тваринної (а) і рослинної (б) клітин:

1 — ядро; 2 — ядерна мембрана; 3 — ядерце; 4 — протоплазма; 5 — плазматична мембрана; 6 — лізосома; 7 — комплекс Гольджі; 8 — мітохондрії; 9,12 — відповідно шорстка і гладенька ендоплазматична сітка; 10 — вакуоля; 11 — клітинна оболонка; 1З — хлоропласт

багатоклітинні організми цих тварин розвиваються з однієї клітини — заплідненої яйцеклітини (зиготи). Отже, кліти­на є одиницею не лише будови, а й розвитку організму.

Створення клітинної теорії стало найважливішою по­дією в біології, одним із вирішальних доказів єдності всієї живої природи. Клітинна теорія сприяла розвитку ембріо­логії, гістології і фізіології. Вона стала основою для мате­ріалістичного розуміння життя, пояснення еволюційного взаємозв'язку організмів, розуміння суті індивідуального розвитку.

Основні положення клітинної теорії зберегли своє зна­чення і нині, хоча більш ніж за 100 років були отримані нові відомості про структуру, життєдіяльність і розвиток клітин.

Сучасна клітинна теорія включає такі положення:

• клітина — елементарна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів;

• клітини всіх одно- і багатоклітинних організмів подіб­ні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним скла­дом, основними виявами життєдіяльності;

• кожна нова клітина утворюється тільки внаслідок роз­множення материнської клітини шляхом поділу;

• у багатоклітинних організмів, які розвиваються з однієї клітини (зиготи, спори тощо), різні типи клітин формуються внаслідок їхньої спеціалізації упродовж індивідуального розвитку особини й утворюють тканини;

• з тканин складаються органи, які тісно пов'язані між собою й підпорядковані нервово-гуморальним та імунним системам регуляції.

Клітинна теорія є одним з найбільших узагальнень природознавства XIX ст. Формування клітинної теорії створило основу для подальших фундаментальних досліджень процесів життєдіяльності, будови та розвитку всіх орга­нізмів на Землі.

БУДОВА І ФУНКЦІЇ КЛІТИНИ

Наука, що вивчає будову, хімічний склад, процеси життєдіяльності і розмноження клітин, називається цитоло­гією (гр. куtos — порожнина, 1оgos — наука).

Клітина — це структурна одиниця живих організмів, що є певним чином диференційованою ділянкою цитоплаз­ми, оточеною клітинною мембраною. Функціонально клі­тина є основною одиницею життєдіяльності організмів.

Клітини існують і як самостійні організми, і входять до складу багатоклітинних організмів. Бактерії, багато видів водоростей {хлорела, хламідомонада), нижчих грибів (цукор, дріжджі) і найпростіші тварини (амеба, евглена зелена, інфузорії тощо) складаються з однієї клітини. Ця клітина виконує всі функції живого організму — живлення, руху, розмноження тощо. Тіло більшості видів рослин і тварин складається з величезної кількості клітин, які спеціалізуються на виконанні окремих функцій. Ці клітини утворюють різні тканини (тканини рослин — див. "Ботаніка", тканини тварин — див. "Анатомія, фізіологія і гігієна людини").

Хоча клітини (рослин, тварин і грибів) мають різну будову і виконують різні функції, вони мають багато спільних морфологічних особливостей (сформоване ядро, подібний набір органел) і подібних функціональних властивостей (біосинтез білків, використання і перетворення енергії, процеси розмноження).

Клітини різняться за розмірами, формою (мал. 2), особливостями організації, функціями. За формою клітини бу­вають: циліндричні і кубічні (епітеліальні тканини), дископодібні (еритроцити), кулясті (яйцеклітини), видовжені і веретеноподібні (м'язові), зірчасті (нервові) тощо. Серед клітин трапляються і такі, що не мають сталої форми. Це так звані амебоїдні клітини (наприклад, лейкоцити).

Більшість клітин багатоклітинного організму мають роз­міри від 10 до 100 мкм, а найдрібніші — 2—4 мкм. Великі розміри мають деякі рослинні клітини з великими вакуолями в цитоплазмі: клітини м'якоті кавуна, лимона (їх мож­на бачити неозброєним оком). Дуже великі розміри (до кількох сантиметрів у діаметрі) мають яйцеклітини птахів і деяких риб. Розміри клітин тваринних організмів не залежать від розмірів їхнього тіла. Наприклад, клітини печінки коня і миші мають майже однакові розміри. Відростки нервових клітин іноді досягають одного і більше метрів. Кількість клітин в організмі зазвичай дуже велика. Лише окремі багатоклітинні організми мають невелику кількість клітин. Наприклад, такі порівняно великі організми, як коловерт­ки, складаються лише з 400 клітин. У хребетних тварин і людини найчисленнішими є клітини крові і головного моз­ку. Так, у людини кора мозку складається з (14...15) * 10⁹ клітин, а клітин нейроглії у 5—10 разів більше. Кількість еритроцитів у крові дорослої людини становить 23 • 10¹². Невеликі розміри і значна кількість клітин створюють у багатоклітинних організмів величезну поверхню, що важ­ливо для забезпечення швидкого обміну речовин.

Мал. 2. Форма клітин організмів людини і тварин:

a — нервова клітина (нейрон); б—г — різні види епітеліальних клітин;

д— клітина сполучної тканини; е — яйцеклітина; є — м'язова клітина

Мал. 3. Мозаїчна модель клітинної мембрани:

1 — гідрофільні головки ліпідів; 2 — гідрофобні частини молекул ліпідів; 3 — молекули вуглеводів; 4 — молекули білків

Зовнішня клітинна мембрана. Зовні клітина вкрита плазматичною мембраною, або зовнішньою клітинною мем­браною (мал. З, див. також мал. 1, 5), завтовшки близько 6—10 нм. Це щільна плівка з ліпідів (в основному фосфоліпідів) і білків. Молекули ліпідів розташовані упоряд­ковано — перпендикулярно до поверхні, у два шари так, що ті частини їхньої молекули, які активно взаємодіють з водою (гідрофільні), спрямовані назовні, а частини молекули, які інертні до води (гідрофобні), — всередину мембра­ни. Молекули білка на поверхні ліпідного каркаса розташовані з обох його боків не суцільним шаром.

Частина молекул білків частково занурена у ліпідний шар, а деякі з них пронизують його наскрізь, утворюючи ділянки, крізь які проникає вода. Ці білки виконують різні функції: одні з них — ферменти, інші — транспортні, які переносять потрібні речовини з навколишнього середови­ща в цитоплазму і у зворотному напрямку. До молекул ліпідів і білків плазматичної мембрани приєднуються молекули полісахаридів і утворюють тонкий (завтовшки у декілька десятків нанометрів) поверхневий шар клітинної стінки. Його називають глікокаліксом. Він виявлений практично в усіх тваринних клітинах, але ступінь його вираження різний. Глікокалікс забезпечує безпосередній зв'язок клітини із зовнішнім середовищем. У ньому відбувається позаклітинне травлення і розміщені клітинні рецептори.

Мал. 4. Лізосомн в процесі фаго- і піноцнтозу:

1,2 — великі і малі часточки в середовищі, яке оточує клітину; захоплення часточок шляхом ліноиитозу (3, 7) і фагоцитозу (6, 7); 4, 5 — утворення лізосо'м (4 — гранулярна ендоплаз­матична сітка); 8 — виливан­ня ферментів лізосом у ваку­олі; 9,10 — розщеплення вмісту вакуолі (лізис); 11 — виділен­ня продуктів розщеплення;12—ділянка цитоплазми після

дії ферментів лізосом.

Однією з основних властивостей біологічної мембрани є її вибіркова проникність (напівпроникність) — деякі речовини проникають крізь неї важко, інші — легко і навіть у бік вищої концентрації. Так, для більшості клітин кон­центрація іонів Nа⁺ всередині клітини значно нижча, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів К⁺ характерне протилежне співвідношення: їх концентрація всередині клітини вища, ніж зовні. Тому іони Nа⁺ завжди намага­ються проникнути в клітину, а іони К⁺ — вийти назовні. Вирівнюванню концентрацій цих іонів перешкоджає особ­лива система клітинної мембрани, яка виконує роль насо­са, що відкачує іони Иа⁺ з клітини й одночасно накачує іони К⁺ всередину (так званий натрій-калієвий насос).

У разі активного видалення іонів Na⁺ з клітини ство­рюються умови для надходження глюкози та амінокис­лот всередину неї.

У багатьох клітин поглинання речовин відбувається також шляхом фагоцитозу і піноцитозу (мал. 4). Під час фагоцитозу гнучка зовнішня мембрана утворює невеликі заглиблення, куди потрапляє захоплювана тверда часточ­ка. Це заглиблення поступово збільшується, глибшає, час­точки, які потрапили в нього, занурюються всередину кліти­ни, й утворюється ендоцитозний пухирець (фагосома, хар­чова вакуоля). З ним зливається первинна лізосома (що містить неактивовані ферменти), й утворюється вторинна лізосома, або травна вакуоля (гетерофагосома). Злиття су­проводжується активацією ферментів і відбувається роз­щеплення. Продукти розщеплення вбираються і засвою­ються цитоплазмою клітини. Рештки виводяться назовні шляхом екзоцитозу. Явище фагоцитозу властиве амебам і деяким іншим найпростішим, а також лейкоцитам (фа­гоцитам). Аналогічно відбувається і поглинання клітинами рідин, які містять потрібні клітині речовини. Це яви­ще було названо піноцитозом (гр. ріпо — п'ю, куіое — порожнина).

Зовнішні мембрани різних клітин істотно відрізняються як за хімічним складом власних ліпідів і білків, так і за відносним вмістом їх. Саме ці особливості визначають різноманітність фізіологічної активності мембран різних клітин та їхню роль у життєдіяльності клітин і тканин. Із зовнішньою мембраною зв'язана ендоплазматична сітка клітини. За допомогою зовнішніх мембран здійснюються різні типи міжклітинних контактів, тобто зв'язок між окремими клітинами. Багатьом типам клітин властива наявність на їхній поверхні великої кількості виступів, складок, мікро ворсинок. Вони значно збільшують площу поверхні, прискорюють обмін речовин та зміцнюють зв'яз­ки окремих клітин між собою. У рослинних клітинах зовні клітинної мембрани є товсті оболонки, які добре видно в оптичний мікроскоп, що складаються з клітковини — целюлози (див. мал. 1, поз. 11). Ці вторинні клітинні стінки — продукт життєдіяльності органел цитоплазми (зокрема, комплексу Гольджі). Вони створюють міцну опору рослинним тканинам (деревина). Деякі клітини тваринних організмів також мають низку зовнішніх структур, що вкривають мембрану і виконують захисну функцію. Прикладом може бути хітин покривних клітин комах.

Товста целюлозна оболонка не повністю ізолює рослинні клітини одну від одної. У клітинах багатьох рослинних тканин ця оболонка пронизана численними канальцями, крізь які проходять вирости цитоплазми (плазмодесми), що сполучають сусідні клітини. Така структура забезпечує надхо­дження продуктів життєдіяльності з однієї клітини в іншу. Цитоплазма. Внутрішній вміст клітини (протоплазма) ділиться на цитоплазму і ядро. Цитоплазма є основною за об'ємом частиною клітини. За фізичними властивос­тями це напіврідка маса колоїдної структури, в якій містяться органели клітини мембранної (ендоплазматич­на сітка, мітохондрії, пластиди, комплекс Гольджі, лізосоми) і не мембранної (рибосоми, центріолі клітинного цент­ру) будови. Агрегатний стан цитоплазми може бути різним: рідким — золь і в'язким — гель. За хімічним складом цитоплазма досить складна.

Під оптичним мікроскопом у цитоплазмі не вдається розгледіти жодних структур, і вона здається однорідною. За допомогою електронного мікроскопа було встановлено, що в цитоплазмі всіх клітин тваринного і рослинного походження є складна система мембран, які часто розміщу­ються паралельно одна одній. Ця система мембран діста­ла назву ендоплазматичної сітки. Мембрани завтовшки

6—8 нм мають ліпідно-білкову природу і за структурою

подібні до зовнішньої мембрани клітини. Вони обмежу­ють дуже розгалужену взаємозв'язану систему канальців, щілин і міхурців, яка сполучає різні ділянки клітини. Діа­метр порожнини канальців — 25—30 нм. Мембрани ен­доплазматичної сітки безпосередньо зв'язані з мембрана­ми комплексу Гольджі. З мембран ендоплазматичної сітки утворюється оболонка ядра після поділу клітини. Зовнішня оболонка ядра є продовженням мембрани ендоплазматич­ної сітки і навколо ядерний простір сполучений з просто­ром ендоплазматичної сітки.

Ендоплазматичні мембрани бувають двох типів: гла­денькі (агранулярні) і шорсткі (гранулярні) (див. мал. 1, поз. 9, 12). Стінки останніх несуть на собі багато рибосом. Ендоплазматична сітка збільшує внутрішню поверхню клітини, що важливо для процесів обміну, бере активну участь у біосинтезі білків, жирів і вуглеводів, транспортує хімічні речовини в різні ділянки клітини.

Крім ендоплазматичної сітки в цитоплазмі є структури не мембранної будови — мікро трубочки. Це тоненькі ниткоподібні структури завтовшки 15—20 нм, до складу яких входять скоротливі білки. Вони утворюють нитки ахромати нового веретена під час мітозу, входять до складу клітин­ного центру, а також війок і джгутиків клітини. Вважають, що мікро трубочки мають значення для підтримання форми клітини (цитоскелет), а також забезпечують внутрішньоклітинний рух (пересування хромосом) і рух клітини загалом за допомогою джгутиків і війок.

Крім мікро трубочок до складу цитоскелета клітини еукаріотів входять мікрофіламенти та проміжні філаменти. Мікро філаменти складаються в основному з білка актину і трапляються в усіх клітинах еукаріотів. Вони входять до складу м'язових волокон та спеціальних клітинних компонентів (мікро ворсинок), утворюючи пучки в цитоплазмі рухливих клітин тварин. У багатьох рослинних клітинах і клітинах нижчих грибів вони розміщені в шарах рухливої цитоплазми. У клітині вони або є частиною скоротливого апарату, або беруть участь у формуванні жорстких скелетних структур, або утворюють жорстку фібрилярну сітку. Проміжні філаменти побудовані з фібрилярних білків. Це справжня опорна система клітин, що зазнають значних фізичних на­вантажень (епітеліальні клітини). В аксонах проміжні філаменти (нейрофіламенти) створюють жорстку основу, яка забезпечує гнучкість і цілісність тонких цитоплазматичних відростків нервових клітин. У смугастих м'язах проміжні філаменти входять до складу зет-дисків.

Рибосоми також було виявлено лише за допомогою елек­тронного мікроскопа. Рибосома — органела сферичної форми діаметром 15—20 нм, що складається з молекул рибонуклеїнової кислоти (4 молекули: одна в малій і три у великій субодиницях у еукаріотів, у прокаріотів відпо­відно 1 і 2) і білка. Кожна рибосома має дві неоднакові субодиниці (субчастинки) — велику і малу (мал. 5), Фор­ма і конфігурація рибосом різних організмів і клітин (про­каріотів і еукаріотів) напрочуд подібні, хоча й різняться в деталях. Утворюються рибосоми в ядерцях у вигляді ок­ремих субодиниць. Субодиниці об'єднуються в рибосому поза ядром. Мала рибосомальна субодиниця має активну ділянку для приєднання матричної і транспортної РНК, а велика — для синтезу поліпептидного ланцюга. Частина рибосом сполучена з мембранами ендоплазматичної сітки (шорстка ЕПС), інша — розміщена в цитоплазмі. Основною функцією рибосом є матричний синтез білків, під час якого рибосоми зв'язують і утримують компоненти бі-

локсинтезуючої системи, виконують каталітичні функції і трансляцію. Особливо багато рибосом у клітинах тканин, які швидко ростуть.

Мітохондрії — орга-нели клітин, які добре видно під оптичним мі­кроскопом. Вони мають форму паличок, зерен, ниток розміром від 0,5 до 5 мкм. Мітохондрії нервових клітин мають довжину до 20 мкм.

Мал. б. Рибосоми:

1. 2 — відповідно велика і мала субодиниці рибосоми;

З, 4 — інформаційна (матрична) РНК;

5 — поліпептидний лан­цюг;

6 — транспортна РНК з амінокислотою

(стрілкою по­казано напрямок руху іРНК)

Вони є в усіх клітинах, за винятком бактерій і синьо – зелених водоростей. Кількість мітохондрій у клітинах різна — від однієї (у деяких водоростей) до тисячі (печінка). Виявлено, що за певних умов (наприклад, під час голодування) число мітохондрій може зменшуватися. Спостерігаючи під мікроскопом за живими клітинами, можна побачити, що мітохондрії переміщуються в цитоплазмі, можуть утворю­вати скупчення. У цитоплазмі мітохондрії розмножуються шляхом поділу, можуть також утворюватись внаслідок перетворення мембран ендоплазматичної сітки.

Під електронним мікроскопом було виявлено, що міто­хондрії вкриті двома мембранами (зовнішньою і внутріш­ньою), простір між якими заповнений рідиною. Зовнішня мембрана гладенька. Внутрішня мембрана робить впинання або складки всередину мітохондрії — кристи (лат. сrista — гребінь, виріст), які збільшують внутрішню повер­хню. У більшості мітохондрій вони розміщені в поперечному напрямку, деякі з них розгалужені. Кількість крист у мітохондріях різних клітин неоднакова: їх може бути від кількох десятків до кількох сотень, причому особливо ба­гато їх у мітохондріях клітин, які активно функціонують. Внутрішня порожнина мітохондрії заповнена напіврідкою речовиною. В ній містяться рибосоми, РНК і ДНК. На по­верхні крист розміщена велика кількість ферментів, які забезпечують перебіг складних біохімічних реакцій. Функ­ція мітохондрій полягає в тому, що в них відбуваються окис­но-відновні процеси, внаслідок яких розщеплюються вуг­леводи, амінокислоти та інші органічні сполуки. При цьо­му вивільняється енергія, яка акумулюється шляхом утво­рення фосфатних зв'язків в аденозинтрифосфорній кис­лоті — АТФ. Завдяки здатності до нагромадження АТФ мітохондрії є своєрідними акумуляторами енергії клітини. Синтезована в мітохондріях АТФ вільно виходить у цито­плазму й далі прямує до ядра та органел клітини, де в міру потреби розщеплюється і забезпечує їх енергією.

Крім АТФ у мітохондріях синтезуються власні білки, РНК і ДНК.

Пластиди — органели, специфічні для рослинних клітин, а в клітинах тваринних організмів, бактерій, синьо – зелених водоростей і грибів їх немає. У клітинах вищих рос­лин міститься від 10 до 200 пластид розміром 3—10 мкм, більшість із них має форму двоопуклої лінзи (трапляють­ся у формі паличок, пластинок, лусок і зерен).

Залежно від характеру пігменту розрізняють: хлоро­пласти (гр. сhioros — зелений) — зеленого кольору, хромопласти — жовтого, оранжевого і червоного кольорів і лейкопласти — безбарвні пластиди. У процесі розвитку рослин пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого типу. Це явище поширене в природі й особливо помітне під час достигання плодів, коли змінюєть­ся їхнє забарвлення. У більшості водоростей пластиди пред­ставлені хроматофорами (у клітині він зазвичай один, знач­них розмірів і має форму сітки, чаші, спіральної стрічки або зірчастої пластинки).

Внутрішня будова пластид досить складна (мал. 6). У хлоропластах є власні рибосоми, ДНК, РНК, включення жиру, зерна крохмалю. Зовні хлоропласти вкриті двома мембранами, всередині заповнені напіврідкою речовиною (строма), в якій містяться особливі, властиві тільки хло­ропластам структури — грани. Грани (розміром близько 1 мкм) — пакети круглих плоских мішечків (тилакоїдів), складених подібно до стовпчика монет перпендикулярно до широкої поверхні хлоропласта. Тилакоїди сусідніх гран сполучені між собою мембранними каналами (між гранні ламели) в єдину взаємозв'язану систему. Хлорофіл розмі­щений у певному порядку на поверхні і в товщі цих мем­бранних структур хлоропласта. Число гран у хлороплас­тах різне. Наприклад, у клітинах овочевої культури шпи­нату кожний хлоропласт містить 40—60 гран.

Подібно до інших органел хлоропласти не закріплені в певних місцях, а здатні змінювати своє положення в клітині шляхом пасивного переміщення разом з течією цитоплаз­ми або шляхом активного орієнтованого переміщення. Ак­тивний рух хлоропластів особливо чітко простежується в разі значного посилення однобічного освітлення. При цьо­му хлоропласти скупчуються біля бічних стінок клітини й орієнтуються до джерела світла ребром. У разі слабкого освітлення хлоропласти орієнтуються більшою площиною до світла й розміщуються вздовж стінки клітини, яка обернена до світла.

За освітлення середньої сили вони займа­ють серединне положення. Цим забезпечуються найспри­ятливіші умови для процесу фотосинтезу.

Мал. 6. Схема субмікро­скопічної будови хлоропласта:

1 — строма; 2 — ламели; 3 — грани; 4 — оболонка

Складна внутрішня просторова організація структурних елементів хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні й різноманітні реакції» які в сукупності становлять процес фотосинтезу. Відомо, що залежні від світла (світлові) реакції цього процесу відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції — в стромі хлоропласта.

Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемо­глобіну й відрізняється від останньої в основному тим, що розміщений у центрі молекули гемоглобіну атом заліза замінений у молекулі хлорофілу на атом магнію.

У природі трапляються чотири типи хлорофілу: а, Ь, с, й. Хлорофіли а і Ь містяться у вищих рослинах і зелених водо­ростях, діатомові водорості містять хлорофіли а і с, червоні — а і d. Краще за інші вивчено хлорофіли а і Ь (вперше їх розділив російський учений М. С. Цвєт на початку XX ст.).

Крім цих хлорофілів існує чотири види бактеріохлорофілів — зелених пігментів пурпурових і зелених бак­терій — а, Ь, с, d. Більшість фото синтезуючих бактерій містять бактеріохлорофіл а, деякі — бактеріохлорофіл Ь, зелені бактерії — c i d. Хлорофіл має здатність досить ефективно поглинати променисту енергію і передавати її іншим молекулам. Завдяки цій здатності хлорофіл є єди­ною структурою на Землі, яка забезпечує процес фотосин­тезу. Пластидам, подібно до мітохондрій, властива автоно­мія в клітині. Вони мають свою власну спадкову інформа­цію, закодовану у вигляді послідовності нуклеотидів кільце­вої молекули ДНК, як і у прокаріотів. Вони мають і влас­ний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого синте­зують специфічні білки, що входять до складу їхніх мем­бран. Як і мітохондрії, пластиди розмножуються поділом.

Поряд із фотосинтезом у хлоропластах відбувається син­тез інших речовин, таких як білки, ліпіди, деякі вітаміни.

Завдяки наявності в пластидах ДНК вони відіграють певну роль у передаванні спадкових ознак (цитоплазматична спадковість).

Комплекс Гольджі, або внутрішній сітчастий апарат (див. мал, 1, поз. 7), під оптичним мікроскопом має форму сітки або зігнутих паличкоподібних тілець, розміщених навколо ядра. Трапляється в усіх клітинах тварин і рос­лин. Особливо добре його видно в нервових клітинах. Під електронним мікроскопом виявлено, що ця органела утворена гладенькими мембранами, які розміщені паралельно одна одній і утворюють систему трубочок з міхурцями різного розміру на кінцях. Розміри дрібних міхурців — 20—30 нм, великих — до 2000 нм.

Основна функція комплексу Гольджі — виведення син­тезованих клітиною речовин. Ці речовини транспортуються по канальцях ендоплазматичної сітки і нагромаджуються у міхурцях комплексу Гольджі. Звідси вони або виво­дяться з клітини назовні, або використовуються в процесі життєдіяльності клітин. У комплексі також відбувається концентрування речовин (наприклад, барвників), які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї. Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі тих хімічних сполук, з яких будується клітинна мембрана.

Лізосоми (див. мал. 1, поз. 6; мал. 4, поз. 4, 5; гр. lysis — розчинення) — дрібні, видимі тільки під електронним мікроскопом органели діаметром близько 1 мкм. Вони вкриті щільною мембраною і містять до 40 різних фер­ментів, здатних розщеплювати білки, жири і вуглеводи. Кількість лізосом у клітинах різна. Особливо багато їх (до кількох сотень) у клітинах, здатних до фагоцитозу. Функція лізосом полягає у перетравленні речовин, які потрапили в клітину у процесі фаго- або піноцитозу, а також у руйнуванні окремих органел або клітини у разі ЇЇ відмирання. Це відбувається внаслідок руйнування обо­лонки лізосом і вивільнення з неї ферментів. Іноді ферменти лізосом беруть участь у руйнуванні міжклітинної речовини, а також цілих органів. Наприклад, під дією фер­ментів лізосом відбувається розсмоктування хвоста у пу­головків жаби в процесі метаморфозу. Утворення нових лізосом пов'язане з міхурцями комплексу Гольджі.

Дата добавления: 2015-05-23