Розмноження

План

8.1 Безстатеве розмноження

8.2 Статеве розмноження (гамогонія)

8.3 Клонування особин

8.4 Чергування поколінь

8.5 Порівняння безстатевого й статевого розмноження

8.6 Еволюція й розмноження

Розмноження або самовідтворення – один з основних феноменів, властивих всьому живому від бактерій – до ссавців. Воно забезпечує збереження видів в рядах поколінь. Існування будь-якого виду тварин, рослин і бактерій, спадковість між батьківськими особинами і їхнім потомством підтримуються тільки завдяки розмноженню. Розмноження – один із самих складних процесів життєдіяльності. Природний добір сприяє збереженню будь-яких ознак і властивостей, що підвищують життєздатність нащадків на всіх етапах життя організму. У випадку статевого розмноження для збереження чисельності популяції кількість нащадків повинне бути більше двох, тому що не всі особини доживають до репродуктивного періоду. У боротьбі за існування перемагають організми, які залишають більше нащадків, що доживають до дорослого стану. Відомо багато способів розмноження, але всі вони можуть бути об'єднані у дві великі групи – статеве та безстатеве.

8.1 Безстатеве розмноження

Під час безстатевого розмноження нова особина виникає моноцитогенним способом, тобто з однієї клітини, або ж поліцитогенним шляхом – з деякого числа недиференційованих, здатних до поділу клітин материнської особини.

8.1.1 Моноцитогенне безстатеве розмноження (агамогонія)

Під час поділу одноклітинних організмів надвоє (бінарному поділі) вся особина стає генеративною клітиною, з якої після попереднього поділу ядра (або його еквівалента) утворюються дві дочірні клітини. Це відбувається в результаті поздовжнього поділу (наприклад, у джгутикових або одноклітинних водоростей), поперечного поділу (наприклад, у бактерій) або поділу у невизначеній площині. У випадку множинного поділу, властивого деяким водоростям, грибам і найпростішим, клітина відразу розпадається на велику кількість особин, що дорівнює числу ядер, заздалегідь утворених у вихідній клітині в результаті ядерних поділів.

Деяким одноклітинним організмам (прокаріотам та еукаріотам) – бактеріям і війчастим інфузоріям – властивий парасексуальний процес. Він являє собою часткову передачу геному клітиною-донором клітині-реципієнтові через спеціальні мікротрубочки (пілі) під час щільного зіткнення клітин (кон'югації).

А	Б

Рис 8.1 – А. Розмноження амеби поділом клітини навпіл: 1 – ядро, 2 – ядра,

3 – дочірні клітини. Б. Розмноження гриба Saprolegnia. 1 – капсули, 2 – рухливі вторинні зооспори 3 – гіфи, 4 – зооспорангії 5 – рухливі первинні зооспори

Багатоклітинні організми, серед яких багато рослин, розмножуються безстатевим способом, відокремлюючи одиночні клітини (спори, або агамети). Клітини особини диференціюються на генеративні та соматичні. Спори часто утворюються в спеціальних соматичних клітинах або органах. Зооспори можуть плавати за допомогою джгутиків, а акінети – нездатні самостійно рухатися та поширюються пасивно.

8.1.2 Поліцитогенне безстатеве розмноження (вегетативне розмноження)

Виділяють наступні види поліцитогенного розмноження: вегетативне, фрагментація, пупкування. Поліцитогенне розмноження багаторазово виникало в процесі еволюції і тому в різних групах організмів виглядає по різному.

Вегетативне розмноження (характерне для рослин) здійснюється вегетативними органами – корінням, стеблами, листям та ін. На коріннях, стеблах, рідше на листах можуть утворюватися органи, що служать для вегетативного розмноження: бруньки на повзучих пагонах – повітряних горизонтальних стеблах «вусах» (суниця), стеблові бульби (картопля), кореневі бульби (далія), цибулини, підземні горизонтальні стебла (малина), виводкові бруньки, надземні бульби та цибулинки (рис. 8.2). Часто вегетативні органи розмноження можуть служити й органами зимівлі (стеблові та кореневі бульби, цибулини та стеблоцибулини).

А	Б
В	Г
Д	Е
Ж	З

Рис. 8.2. А. Вегетативне розмноження картоплі:

1 – проросток, 2 – вічка; Б. Цибуля: 1 – лусочки, 2 – бруньки. 3 – дінце, 4 – придаткове коріння; В. Кореневище конвалії: 1 – кореневище, 2 – паросток; Г. Каланхое з «зубками»; Д. Пупкування гідри; Е. Розмноження богатощетинково черв’яка за допомогою поперечного поділу: 1 – головний відділ, 2 – окремі особини; Ж. Пупкування дріжджових грибків; З. Вегетативне розмноження полуниці: 1 – «вуса», 2 – проросток, 3 – придаткове коріння, 4 – материнська рослина

Фрагментація – це розмноження частинами вегетативного тіла, що утворюються в результаті поранень або відмирання ділянок тіла. Під час фрагментації особина ділиться на дві або кілька частин, кожна з яких росте та утворює нову особину. Так, у деяких рослин (елодея, конвалія) частини вегетативного тіла після їхнього відділення (наприклад, у результаті загнивання відмерлих ділянок), можуть продовжувати рости самостійно.

Під час пупкування дочірня особина виростає з материнської в особливій зоні пупкування (прісноводні поліпи, різні кільчасті черв’яки). Якщо дочірні особини не відокремлюються від материнської, можуть виникати колонії.

Деякі тварини можуть розмножуватися поділом цілої особини: поздовжнім поділом – прісноводні поліпи, актинії та ін., поперечним поділом – також актинії, турбелярії та ін.

8.2 Статеве розмноження (гамогонія)

У випадку статевого розмноження в результаті запліднення дві клітини різної статі – гамети – поєднуються в одну клітину – зиготу, з якої потім розвивається нова особина. Під час запліднення зливаються ядра клітин й число хромосом подвоюється. Тому, на якомусь наступному етапі, але не пізніше утворення нових гамет, хромосомний набір повинен знову зменшитися наполовину шляхом мейозу. Таким чином, цикл статевого розмноження включає чергування диплофази з подвійним і гаплофази з одиночним набором хромосом, тобто зв'язаний зі зміною ядерних фаз.

Статеве розмноження приводить до утворення нових комбінацій спадкових задатків, отриманих від двох батьків, і тим самим до спадкової мінливості нащадків, що є важливим чинником еволюції.

У випадку мерогамиії (гаметогамії) зиготу утворюють дві різні за статтю, і утворені різними особинами гамети. Вони можуть бути однаковими за морфологією (ізогамія) або можуть підрозділятися на дрібні чоловічі мікрогамети та більш великі жіночі макрогамети ( анізогамія). У випадку крайньої форми анізогамії – оогамії – жіноча гамета нерухома (яйце), а чоловіча має джгутик та рухлива (спермій).

У випадку гермафродитизму (двостатевості) гамети обох статей виробляються однією особиною. Однак, завдяки або анатомічним особливостям, або фізіологічним (різні періоди дозрівання) злиття чоловічих і жіночих гамет, які утворені однієї й тією же особиною, не відбувається. У випадку гонохоризму (роздільностатевості) гамети обох статей виробляються різними особинами – жіночою і чоловічою, які часто сильно розрізняються між собою за будовою й розмірами (статевий диморфізм).

8.2.1 Утворення статевих клітин (гамет)

У мохів і папоротей футляри з гаметами багатоклітинні: в архегоніях міститься по одній яйцеклітині, в антеридіях – багато сперматозоїдів. У насінних рослин у циклі зміни п околінь гаметангії скорочені. Для насінневих рослин характерна різноспоровість (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Устрій репродуктивної системи квіткової рослини. 1 – пелюстки. 2 – маточка, 3 – рильце, 4 – стовпчик, 5 – зав'язь, 6 – тичинки, 7 – пильовик, 8 – тичинкова нитка, 9 – чашолистки, 10 – квітколоже, 11 – квітконіжка, 12-13 – спермії, 14 – яйцеклітина, 15 – пильцевхід, 16 –пилкова трубка, 17 – синергіди, 18 – яйцеклітини, 19 – зав'язь

Спори розвиваються в спорангіях, а спорангії – на споролистиках (тичинках і плодолистиках). Зі спор розвиваються заростки. Центральна частина насінного зачатку являє собою мегаспорангій, тому що в ньому утворюються мегаспори, з яких звичайно одна дає початок жіночому заростку – зародковому мішку. Одна із семи клітин зародкового мішка – яйцеклітина, що має гаплоїдне ядро.

Гамети в багатоклітинних тварин (за винятком губок) утворюються в особливих органах – гонадах (статевих залозах): яйця – у яєчнику, спермії – у сім’янику.

Диплоїдні клітини, з яких розвиваються гамети, називають оогонії та сперматогонії. Їхня швидка проліферація шляхом мітозу (фаза розмноження) у випадку людських оогоній закінчується вже на початку третього року життя й дає понад 400000 клітин (ооцитів), більшість із яких, втім, знову зливаються. Під час сперміогенезу ця фаза відбувається тільки з початком періоду статевого дозрівання. Потім клітини ростуть (фаза росту), причому, так називані, ооцити 1-го порядку досягають значно більших розмірів, ніж сперматоцити 1-го порядку (рис. 8.4).

Потім одне за одним відбуваються два поділи дозрівання, спочатку мейотичне, а потім митотичне або у зворотньому порядку; перший випадок називають прередукцією, а другий – пост редукцією.

Рис. 8.4. Гаметогенез (оогенез і сперміогенез) у тварин.

У результаті поділів дозрівання утворюються чотири гаплоїдні клітини. Майбутні чоловічі гамети (сперматиди) однакові за розмірами, а у особин жіночої статі продукти поділу дозрівання нерівноцінні: ооцит 1-го порядку перед овуляцією виконує перший поділ мейозу, відокремлюючи маленьке напрямне, або полярне тільце і перетворюється в ооцит 2-го порядку. Другий поділ мейозу доходить до стадії метафази. Тільки під час запліднення ооцит 2-го порядку робить другий поділ мейозу, відокремлює ще одне полярне тільце й стає великим, збагаченим цитоплазмою зрілим яйцем.

У особин чоловічої статі утворення й виділення гамет – процес безперервний, що починається з настанням репродуктивного періоду й триваючий протягом всього життя У особин жіночої статі – це циклічний процес, що повторюється регулярно (у жінок кожні 28 днів). Цей процес називається менструальним циклом і його можна розділити на 4 стадії (рис. 8.5).

Рис. 8.5 – Головні фази менструального циклу (цифри в дужках – дні, на які відбувається дана фаза)

Яйця (яйцеклітини) багатоклітинних тварин за звичай нездатні до руху, залежно від кількості жовтка мають різну величину (у птахів 1-10 см, у людини 0,2 мм, у морського їжака 0,085 мм). Яйця завжди бувають оточені однієї або декількома оболонками. Первинні оболонки (такі як жовткова мембрана) утворює сама яйцеклітина, вторинні – живильний фолікулярний епітелій, а третинні (наприклад, вапняна оболонка пташиних яєць) – епітелій яйцепроводів (рис. 8.6).

Рис. 8.6 – Яйцеклітина ссавця: 1 – цитоплазма, 2 – ядро, 3 – ядерце, 4 – клітинна мембрана, 5 – вторинна оболонка

Після поділів дозрівання яйце готове до запліднення. Сперматиди, навпроти, ще повинні в процесі сперміогістогенезу морфологічно перетворитися у рухливі спермії (сперматозоїди).

Типовий сперматозоїд складається з голівки, шийки та хвоста (рис 8.7). Голівка містить ядро й дуже невелику кількість цитоплазми. По центральній осі шийки, що оточена мітохондріями, проходять 20 мікротрубочок джгутика, що утворює хвіст. Кінчик голівки прикритий апаратом Гольджі, перетвореним у так називану акросому; ферменти, що утворяться тут, важливі для проникнення спермія в яйце під час запліднення.

Рис. 8.7 – Схема будови сперматозоїду: 1 – голівка, 2 – хвостик, 3 – акросома, 4 – ядро, 5 – центріоля, 6 – мітохондрії

8.2.2 Процес запліднення

Процес запліднення полягає у злитті цитоплазми гамет (плазмогамія) і злитті ядер гамет у диплоїдний синкаріон (каріогамія або амфіміксис). Особливі речовини, що виділяються гаметами (гамони), приваблюють клітину-партнера (таксис).

При ізо- і анізогамії в багатьох водоростей і грибів запліднення відбувається у воді, у випадку оогамії це буває рідко. Для запліднення сперматозоїди проникають в оогонії або архегонії. У насінневих рослин, за винятком деяких голонасінневих (гінкго), замість джгутикових сперматозоїдів формуються голі сперматичні клітини, які проростають до яйцеклітини, утворюючи пилкову трубку (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Зростання пилової трубки та подвійне запліднення у квіткової

рослини

1 – пилове зерно, 2 – рильце, 3 – пилова трубка, 4 – стовпчик,

5 – зав'язь, 6 – порожнина зав'язі, 7 – насіннезачаток, 8 – покриви насіннезачатку, 9 – нуцелус, 10 – зародковий мішок, 11 – спермії, 12 – пиловхід, 13 – центральна клітина зародкового мішка, 14 – яйцеклітина

Всім багатоклітинним тваринам властива оогамія. До запліднення яйцеклітина неактивна, і лише проникнення спермія активує її (спонукає до розвитку).

Яйце виділяє гіногамон I, що залучає та активує спермії. Це антагоніст андрогамону I,що виділяється сперміями та гальмує рух сперміїв свого виду та чужих (охороняючи їх від передчасної розтрати енергії). Сперматозоїди, що несуть Y хромосому рухаються швидше, ніж сперматозоїди, що несуть Х хромосому, тому утворення ембріона чоловічої статі більш імовірно, ніж утворення ембріона жіночої статі. Яйцеклітина часто випускає назустріч сперматозоїду невелику псевдоподію (сприймаючий горбок) і, щоб забезпечити міцне закріплення сперматозоїда свого виду на поверхні яйця, виділяє гіногамон II (на спермії інших видів він не діє або майже не діє). Сперматозоїд виділяє андрогамон II, що викликає ферментативне розчинення яйцевої оболонки й робить оборотним власне приклеювання до неї.

Після впровадження голівки та шийки сперматозоїда (хвіст найчастіше залишається приклеїним до оболонки яйця) з'являється оболонка запліднення, що перешкоджає впровадженню інших сперміїв. Потім, як правило, обидва ядра (чоловіче перед цим збільшується в об’ємі) рухаються одне до одного й зливаються.

8.2.3 Партеногенез

Партеногенез (незаймане розмноження) – це розвиток організму з незаплідненого яйця. Під час диплоїдного партеногенезу в попелиць, дафній, коловерток, кульбаби мейозу не відбувається й розвиток починається з диплоїдних ооцитів 1-го або 2-го порядку. Під час гаплоїдного партеногенезу розвиток починається з гаплоїдної яйцеклітини. Виникаючі організми при цьому або гаплоїдні (самці бджіл – трутні (рис. 8.9), або внаслідок процесу, що компенсує редукцію числа хромосом, диплоїдні.

Рис. 8.9. Схема партеногенезу в життєвому циклі родини медоносної бджоли

8.2.4 «Дитина із пробірки»

Дитина, що розвивається в результаті запліднення поза організмом матері (так звана «дитина з пробірки»), є сенсація другої половини ХХ століття. Реально поза організмом жінки відбувається лише саме запліднення й декілька перших клітинних поділів. Якщо безплідність пов'язана з анатомічними та фізіологічними особливостями функціонування статевої системи чоловіка та жінки, або різними захворюваннями чоловіка та жінки, то природним шляхом запліднення відбутися не може. Тоді лікарі витягають яйцеклітину жінки, проводять її запліднення спермою чоловіка в спеціальних кюветах під мікроскопом. Як тільки запліднена яйцеклітина починає ділитися, її імплантують у матку жінки (біологічної або сурогатної матері), де ембріон розвивається аж до народження.

8.3 Клонування особин

Незапліднені яйцеклітини ссавців можна витягати з матки й запліднювати поза організмом. За допомогою скляного капіляра із запліднених у такий спосіб яйцеклітин миші можна видалити ядро самця або самиці, поки ядра не злилися. Потім цитохалазином блокують дію веретена; у результаті після реплікації та подвоєння хромосом ні ядро, ні клітина не діляться, і яйцеклітина, що була зроблена гаплоїдною, стає знову диплоїдною і після імплантації в матку миші, призведеної у стан хибної вагітності, може нормально розвиватися. У результаті виходять гомозиготні самки із двома Х -хромосомами (ембріони із двома Y- хромосомами гинуть на ранній стадії). Отримані в такий же спосіб (запліднення in vitro з наступним видаленням чоловічого хромосомного набору) дочки цих самок ідентичні між собою та зі своєю гомозиготною матір'ю: це так називане клоноване потомство. Перше успішне клонування було здійснено на клітинах моркви в Корнуельському університеті шляхом вирощування окремих клітин моркви у середовищі, що містить потрібні живильні речовини й гормони, які індукували процеси клітинного поділу, що приводять до утворення нових рослин (рис. 8.10).

У жаб, комах і ссавців вдалося також одержувати генетично ідентичне потомство (клон) іншим методом (рис. 8.11): з яйцеклітини видаляють ядро та пересаджують у неї ядро соматичної клітини іншої особини. Потім штучну зиготу імплантують в матку самки, де ембріон продовжує розвиток.

Рис. 8.10. Розвиток моркви на штучному живильному середовищі з декількох клітин коренеплоду

Рис. 8.11. Методика клонування організму шпорцевої жаби

8.4 Чергування поколінь

Чергування поколінь – це періодична або нерегулярна зміна покоління, що розмножується статевим способом, одним або декількома безстатевими поколіннями. Виділяють наступні типи чергування поколінь:

1. Первинне – зміна статевого й споконвічно існуючого безстатевого розмноження (тобто спороутворення).

2. Вторинне – зміна статевого й вдруге придбаного безстатевого розмноження; воно зустрічається в різних групах, багатоклітинних тварин.

8.5 Порівняння безстатевого й статевого розмноження

Основне біологічне розходження між статевим і безстатевим розмноженням полягає в тому, що при статевому розмноженні в популяції створюється більша генетична мінливість (рекомбінації й мутації). При безстатевому розмноженні організм і всі його нащадки генетично ідентичні (клон). Єдиним джерелом генетичної мінливості в клоні служать мутації. Деякі з найбільш істотних і типових особливостей безстатевого й статевого розмноження представлені в табл. 8.1.

8.6 Еволюція розмноження

Недоліки й селективні переваги статевого та безстатевого розмноження можна оцінити, розглянувши два аспекти кожного з типів: скільки витрачається енергії і як організм адаптується до середовища, у якому він живе.

Таблиця 8.1

Дата добавления: 2015-05-24