Апикальное нарастание корня

Корневой апекс хвоща топяного:

1 — продольный разрез; 2 - объемная схема делений инициальной клетки; 3 - поперечный разрез на уровне инициальной клетки

Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик.

Число и расположение инициальных клеток в апексах корней, а также порядок образования из них тканей значительно различаются у растений, принадлежащих к разным систематическим группам.

Для большинства высших споровых растений (хвощей, многих папоротников, некоторых плауновидных) характерно наличие в апексе корня единственной инициальной клетки (так называемой верхушечной), от которой берут начало все клетки корня. Эта клетка имеет форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деления этой клетки следуют одно за другим в строгой последовательности параллельно всем четырем граням тетраэдра. При каждом делении инициальная клетка сохраняет форму тетраэдра и восстанавливает свой объем, а отложенные ею сегменты растут и многократно делятся, образуя комплексы клеток, границы которых остаются различимыми даже на довольно далеком расстоянии от апекса.

У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. При этом строение и работа апикальных меристем у двудольных и однодольных имеют некоторые различия.

Кончики корней капусты (I) и пшеницы (II) в продольном сечении:

а - клеточное строение; б - схема; Дкл - дермокалиптроген; ИПК - инициали первичной коры; ИЦЦ- инициали центрального цилиндра; Клп - калиптроген; ПК- первичная кора; Рз - ризодерма; ЦЦ- центральный цилиндр; Ч- чехлик; Я- клеточные ядра

У двудольных в типичном случае инициали расположены тремя слоями («этажами»), причем в каждом слое может быть 1 - 4 инициальных клетки. Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. На схеме видно, что ризо-дерма имеет общее происхождение с чехликом и представляет собой как бы самый внутренний его слой, сохраняющийся на поверхности корня вплоть до зоны проведения.

Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани собственно корня. Уже в зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей, носит название периблемы (греч. periblema — покров, одежда); он соответствует основной меристеме. Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициалей и называется плеромой (греч. pleroma — заполнение); он соответствует прокамбию. В дальнейшем периблема дает начало первичной коре корня, а плерома — стеле (греч. stele — колонна, ствол).

У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого наружного слоя периблемы.

Среди двудольных и однодольных встречаются виды, у которых корневой апекс имеет группу инициалей, не дифференцированную на слои и дающую начало всем тканям корня, включая чехлик. От таких апексов, характерных также и для голосеменных, например для гинкго, вероятно, произошли типичные апексы покрытосеменных.

Продольный разрез через апекс корня гинкго. Инициальные клетки обозначены крестиками:

Важная особенность апексов корня состоит в том, что собственно инициальные клетки обычно делятся редко и образуют покоящийся центр. Число меристематических клеток в корнях увеличивается за счет клеток, производных от инициальных. Покоящийся центр активизируется, и его клетки начинают активно делиться только под воздействием повреждающих внешних факторов, например, мутагенных.

Гистогенез первичных постоянных тканей. Последовательность превращения меристем в постоянные ткани наглядно прослеживается на серии поперечных разрезов, проведенных на разных уровнях.

Образование постоянных тканей в корне (полусхематическое изображение):

1 - распределение зон роста; 2 - 6 - поперечные разрезы на разных уровнях; ВКс - вторичная ксилема; ВФ - вторичная флоэма; К - камбий; Мкс - метаксилема; Мф - метафлоэма; Пд - протодерма; Пкс - протоксилема; Прд - перидерма; Пф - протофлоэма; Пц - перицикл; Рд - ризодерма; Экз - экзодерма; Эн - эндодерма; Ч — чехлик

В зоне деления или несколько выше хорошо видны границы между периблемой и плеромой. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному расположению.

На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного развития в зоне поглощения.

Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию.

Поглотительной функции соответствуют черты строения ризодермы. Тонкие оболочки ее клеток плотно соприкасаются с почвой, их поверхность сильно увеличена образованием корневых волосков, а ультраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена веществ.

Корневой волосок, в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки.

У большинства растений каждая клетка ризодермы потенциально способна образовать волосок, однако в некоторых группах растений клетки ризодермы очень рано дифференцируются на трихобласты (греч. trichos — волос и blastos — зародыш), способные образовать волоски, и атрихобласты (греч. а — отрицание), лишенные этой способности. У растений, корни которых погружены в воду или почву, насыщенную водой, волоски могут вообще отсутствовать.

Трихобласты Т и атрихобласты А в корне ожики (Luzula):

Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Длина волосков 1 - 2 мм, но у злаков, осок и некоторых других растений эта длина доходит до 3 мм.

Оболочка корневого волоска очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом волосок активно воздействует на содержимое почвы, выделяя наружу вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.

В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает элементы почвенного питания, затрачивая при этом энергию. Уже в самых молодых клетках ризодермы еще до начала образования волосков с помощью электронного микроскопа обнаруживаются ультраструктуры, характерные для клеток с высоким уровнем обмена веществ. В гиалоплазме имеется много рибосом (что указывает на интенсивный синтез белков и формообразование) и митохондрий. К тому времени когда ризодерма начинает энергичную деятельность по всасыванию веществ в ее клетках митохондрии получают наибольшее развитие; в них освобождается энергия, необходимая для поглощения веществ.

При образовании корневого волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро переходит в вырост и передвигается около растущего кончика волоска. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы, вырабатывающие вещества для наращивания оболочки растущего кончика волоска иобразования слизи. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает положение посередине волоска.

Ультраструктура корневого волоска (схема):

В - вакуоль; Я— ядро

Длительность существования ризодермы зависит от наследственных особенностей растения и условий роста, однако в общем она имеет эфемерный характер и измеряется днями, реже — неделями.

Из периблемы возникает первичная кора, основную массу которой составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками, особенно во внутренних слоях коры, образуется система межклетников, вытянутых вдоль корня. По этим межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, первичная кора часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками, а наряду с этим возникают механические ткани, придающие жесткость всему корню.

Поперечные разрезы через толстый 1и тонкий 2корни осоки острой (Carex acuta). В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима

В паренхиме коры происходит энергичный метаболизм, необходимый для выполнения ряда функций:

• клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, поступивших в них как по симпласту (т.е. по системе протопластов и плазматических связей между клетками), так и по апопласту (т.е. помимо симпластического пути, по оболочкам клеток и межклетникам);

• в коре синтезируются различные важные вещества;

• в коре очень часто находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями;

• в клетках коры накапливаются запасные вещества.

Самый внутренний слой коры — эндодерма. Она в виде непрерывного слоя окружает стелу.

Эндодерма:

1 - эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (на поперечном разрезе); цитоплазма слегка плазмолирована, но осталась связанной с пятнами Каспари; 2 - объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; 3 - эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (поперечный разрез); Кс - ксилема; Я - перицикл; ПК - пояски Каспари; ПрК - пропускные клетки; Ц - цитоплазма; Эн – эндодерма.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные оболочки. На их радиальных и поперечных стенках заметны утолщения. Если эти утолщения перерезаны поперек, то имеют вид точек - пятен Каспари (название дано в честь анатома, подробно описавшего эти структуры). Однако разрезы в других направлениях показывают, что утолщения в действительности образуют рамочки, опоясывающие клетки, - пояски Каспари.

Пояски соседних клеток так смыкаются между собой, что создается их непрерывная система вокруг стелы. Химический анализ показывает, что в поясках Каспари откладывается вещество, сходное с суберином, и, кроме того, происходит одревеснение.

Значение описанной структуры очень велико. Вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты эндодермы и под их контролем, так как пояски Каспари непроницаемы для растворов. Первичную эндодерму (на первой ступени развития) находят в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших споровых эндодерма задерживается на первой ступени до конца жизни растения. Однако у большинства растений эндодерма, как правило, получает вторичное строение. На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится совершенно непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) сохраняют первичное строение.

У большинства однодольных и многих двудольных, не обладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу. Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме. Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную ткань коры — экзодерму. Ее своеобразие состоит в том, что она возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после отмирания ризодермы оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань.

Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. На первой ступени развития она имеет много общего с эндодермой и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. Однако вскоре по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Полагают, что не исключено прохождение веществ и через остальные клетки экзодермы.

Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение. Здесь экзодерма выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а под ней образуется перидерма.

Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл (греч. peri — около и kyklos — кольцо), клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом находятся клетки прокамбия, которые впоследствии превращаются в первичные проводящие ткани.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичну ю флоэму.

Более раннее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы объясняется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходи­мые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.

Итак, флоэма и ксилема в корне закладываются экзархно (греч. ехо — снаружи и archalos — древний) и развиваются центростремительно. Но ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей - от двух до многих. Очень редко (у некоторых папоротникообразных) образуется только по одной группе клеток ксилемы и флоэмы.

В толстых корнях однодольных растений (пальм, лилейных, злаков, ароидных) число групп ксилемы может достигать 20 - 30. В корнях одного и того же растения это число также различно, обычно в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух. Однако такая диархная ксилема характерна и для толстых корней многих видов растений.

Экзархное заложение протоксилемы и чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет функциональное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем - камбия и феллогена. У папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности.

Постоянные ткани коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они слущиваются и заменяются вторичной покровной тканью — перидермой, которая образуется на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.

Не все корни голосеменных и двудольных переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни до конца своей жизни остаются бескамбиальными. Кроме того, некоторые двудольные окончательно потеряли способность к образованию камбия либо камбий возникает, но остается недеятельным.

Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемы тангенциально делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему. Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.

Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи.

Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку.

Поперечный разрез трехлетнего корня эспарцета (Onobrychis arenaria):

BKf, BKII, ВКШ - вторичная ксилема 1-го, 2-го, 3-го года; Ш, ЛИ, Л/Я- лучи 1-го, 2-го, 3-го года; ПСЛ -первичный сердцевинный луч. Камбий заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная

Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.

Дата добавления: 2015-05-08