Специализация и метаморфозы корней

Метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая природа легко устанавливается. В крайних же случаях строение изменено так сильно, что для выяснения морфологической природы требуется специаль­ное исследование, и тогда говорят, что корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.

Микориза и сожительство с бактериями. Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т.е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и, по-видимому, передает им некоторые органические вещества. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Симбиотические отношения не исключают того, что гриб на некоторых этапах развития угнетает высшее растение и паразитирует на нем, а высшее растение в известные моменты «переваривает» грибные гифы, находящиеся в его клетках. Словом, этот симбиоз можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм.

Грибные гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема остается свободной от гриба, так же как и ростовые корни.

Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип более характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу на­зывают эндомикоризой.

Поперечные разрезы микотрофных корней:

1 - у березы с гифами гриба масленка; 2 - у щучки дернистой

Микотрофное питание (т.е. питание с помощью грибов), видимо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев образует микоризу. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами.

Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, видимо, представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков.

Бактерии находятся в цитоплазме клеток в бактероидной ткани. Снаружи клубенек покрыт перидермой, между ней и бактероидной тканью находятся проводящие пучки, связанные с проводящей системой материнского корня. На кончике клубенька сохраняется апикальная меристема, благодаря которой он способен нарастать в длину.

Бактериальные клубеньки на корнях бобовых:

1 - у сочевичника; 2 - уклевера ползучего; 3- у люпина; 4 - клетка с бактериями в цитоплазме; 5- схема продольного разреза через клубенек и материнский корень; 6- схема поперечного разреза через клубенек; БТ - бактероидная ткань; В - вакуоль; К -кора; М - меристема; П - перидерма; ПТ - проводящие ткани; Ц -цитоплазма; Эн -эндодерма

Между клетками корня и бактериями существует тесное биохимическое взаимодействие. Благодаря этому происходит синтез органических веществ с использованием молекулярного азота, находящегося в воздухе почвенных скважин, недоступного в такой форме для высших зеленых растений. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают бобовые растения, бактерии же используют различные вещества, находящиеся в корнях. Таким образом, бобовые растения и клубеньковые бактерии находятся в состоянии симбиоза.

Этот симбиоз очень важен для практики. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Кроме бобовых, ольха, лох, облепиха, подокарпус и некоторые другие растения способны образовывать на корнях клубеньки или сходные образования, содержащие азотфиксирующие микроорганизмы, однако их экономическое значение ничтожно по сравнению с бобовыми растениями.

Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью.

Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:

ВК — втягивающие корни; М — молодая клубнелуковица; С - старая клубнелуковица

У многолетних растений запасные вещества, используемые при возобновлении роста, откладываются в различных органах и тканях. Вместилищами этих веществ нередко служат корни.

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в первичной коре, древесине или сердцевине.

Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки называют корневыми шишками.

Корневые шишки:

1 - георгина; 2,3 - чистяка; 4- любки; ПП -придаточная почка

У многих, чаще всего двулетних, стержнекорневых растений возникает образование, носящее название корнеплода. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и главный корень, и стебель. У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода, а его основная часть сформирована гипокотилем (подсемядольным коленом). Можно найти много случаев промежуточного характера. Даже разные сорта (например, у редиса) различаются по степени участия гипокотиля корня и стебля в образовании корнеплода. Границы этих органов устанавливаются при изучении развития растения от проростка до взрослого состояния.

Корнеплоды моркови (1,2 ), репы (3,4)и свеклы (5 - 7). На поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня

Сочные и питательные корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита паренхима и исчезли склеренхимные ткани. У моркови и петрушки паренхима сильнее всего развита в лубе; у репы и других крестоцветных, наоборот, главную часть корнеплода составляет сильно паренхиматизированная древесина.

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов (греч. epi - сверх и phyton — растение) из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, для поднятия вверх, ксвету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. На поверхности воздушных корней образуется веламен (лат. velamen — покров). Это очень своеобразная ткань. По происхождению она соответствует ризодерме, т.е. образуется из однослойной протодермы, однако становится многослойной. Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Оболочки клеток веламена имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им жесткость. Через большие поры и сквозные отверстия в наружных оболочках влага проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками и через них вода передается в клетки коры и стелы.

Воздушные корни у эпифитных орхидей:

1 - орхидея Oncidium на ветке дерева; 2 - часть поперечного разреза через воздушный корень орхидеи Dendrobium; 3 - то же при большем увеличении; В - веламен; КрК - кроющие клетки; ПрК - пропускные клетки в экзодерме; Эк - экзодерма; Эн - эндодерма

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических мангровых деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов, в полосе приливов и отливов. У авиценнии образуется очень сложная корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх. На концах этих корней в покрывающей их перидерме имеется система чечевичек, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в подводные органы.

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов, что и авиценния. У этих деревьев, например, ризофоры, от стволов под углом отходят придаточные корни, которые, достигнув грунта, обильно разветвляются. Со временем основания стволов перегнивают, и деревья стоят на этих корнях как на ходулях. Благодаря ходульным корням деревья распределяя ют свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»), приобретают устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отливов.

Корневые системы у деревьев мангровых зарослей:

1 - дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии; 2 - ходульные корни у ризофоры; Ил - поверхность илистого дна; От и Пр - уровень океана во время соответственно отлива и прилива

Столбовидные корни (корни-подпорки) особенно замечательны у индийских баньянов. Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они разветвляются в ней и сильно утолщаются, превращаясь в столбовидные, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастаться в стороны, покрывая площадь до 2500 м².

Дата добавления: 2015-05-08