Корневые системы

Разнообразие корней. Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят морфологически различные корни - главный, боковые и придаточные.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Боковые корни возникают на корнях (главном, боковом, придаточном), которые по отношению к ним обозначаются как материнские. Они формируются на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т.е. в направлении от основания корня к его апексу.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла и образования меристематинеского бугорка на поверхности стелы. После ряда делений возникает корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу.

Боковые корни закладываются в определенном положении к проводящим тканям материнского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.

Эндогенное образование боковых корней (т.е. их заложение во внутренних тканях материнского корня) имеет ясное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затрудняло бы его продвижение в почве (сравните с возникновением корневых волосков).

Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня:

Акропетальное заложение боковых корешков в перицикле материнского корня сусака (Butomus):

Пц - перицикл; Эн – эндодерма

Не у всех растений корни ветвятся описанным способом. У папоротников боковые корни закладываются в эндодерме материнского корня. У плаунов и некоторых родственных им растений корни ветвятся на верхушке дихотомически (вильчато). При таком ветвлении нельзя говорить о боковых корнях - различают корни первого, второго и последующих порядков. Дихотомическое ветвление корней представляет собой очень древний, примитивный тип ветвления. Корни плаунов сохранили его, по-видимому, потому, что обитали в рыхлой и насыщенной водой почве и не проникали в нее глубоко. Прочие растения перешли к более совершенному способу ветвления — образованию боковых корней эндогенно, выше зоны растяжения, и это помогло им расселиться на плотных и сухих почвах.

Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни кбоковым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних случаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенковании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев.

Ткани, в которых возникают придаточные корни, также разнообразны. Чаще всего это — меристемы или ткани, сохранившие способность к новообразованиям (апикальные меристемы, камбий, сердцевинные лучи, феллоген и пр.).

Классификация по происхождению

Среди всего разнообразия придаточных корней существуют, однако, корни, заслуживающие особого внимания. Это - стеблеродные корни плаунов, хвощей, папоротников и прочих высших споровых. Они закладываются на побеге очень рано, в апикальной меристеме, и на более старых участках побегов закладываться уже не могут. Так как у высших споровых семя и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, то вся корневая система образована придаточными корнями. Именно такую корневую систему рассматривают как наиболее примитивную. Она получила наименование первично гоморизной (греч. homoios — одинаковый и rhiza — корень).

Возникновение семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало им определенное биологическое преимущество, так как облегчило проростку быстрое формирование корневой системы при прорастании семени.

Еще более расширились приспособительные возможности у семенных растений после того, как они получили способность образовывать придаточные корни в различных тканях и разных органах. Роль этих корней очень велика. Возникая на побегах и корнях многократно, они обогащают и омолаживают корневую систему, делают ее более жизнеспособной и устойчивой после повреждений, сильно облегчают вегетативное размножение.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum):

1 - часть корневой системы; 2 - первое изотомное (равновильчатое) ветвление; 3 - анизотомное (неравновильчатое) ветвление; 4 - изотомное ветвление самых тонких корешков; Я - побег; ПТ - проводящие ткани; Ч - чехлик

Возникновение придаточных корней на корнях лядвенца (Lotus corniculatus):

1 - поперечный разрез трехлетнего корня; 2 - пучки корней 2-го порядка у рубцов придаточных временных корней; 3 - образование придаточных корней на основании двухлетнего корня; БК - боковой корень; ПК - придаточный корень

Корневая система, составленная главным и придаточными корнями (с их боковыми ответвлениями), получила название аллоризной (греч. alios — другой).

У многих покрытосеменных главный корень у проростка отмирает очень скоро или вообще не развивается, и тогда вся корневая система (вторичногоморизная) составлена только системами придаточных корней. Кроме однодольных, такими системами обладают многие двудольные, особенно размножающиеся вегетативно (земляника, картофель, мать-и-мачеха и т.д.).

Классификация по морфологии

Морфологические типы корневых систем установлены и по другим признакам. В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях. Часто такие корни недолговечны, эфемерны.

В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Типичную мочковатую систему имеют злаки. Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система. Придаточные корни, возникшие на длинном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему. Иногда (у некоторых клеверов, лапчаток) придаточные корни, возникшие на горизонтальном побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторичностержневую корневую систему.

Корневые системы:

1 - первичногоморизная, поверхностная; 2 - аллоризная, стержневая, глубинная; 3 - аллоизная, стержневая, поверхностная; 4 - аллоризная, бахромчатая; 5 - вторичногоморизная, мочковатая, универсальная. Главный корень зачернен.

Вторичностержневые корневые системы:

М- материнская особь; Д - дочерние особи

Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения.

Однако все перечисленные морфологические особенности дают самое первоначальное представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношениями с корнями окружающих растений, сменой сезонов года и т.д. Без знания этих процессов нельзя понять, как живут и взаимодействуют растения леса, луга, болота.

Дифференциация корней в корневых системах. Как описано выше, участки корня, находящиеся на разном удалении от его апекса, выполняют разные функции. Однако дифференциация этим не ограничивается. В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции, и эта дифференциация настолько глубока, что выражена морфологически.

У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Зона растяжения в них хорошо выражена, и апикальные меристемы энергично работают. Сосущие окончания, возникающие в большом числе на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

Сосущие корешки обычно недолговечны. Ростовые корни могут превращаться в длительно существующие, или же они через несколько лет отмирают вместе с сосущими ответвлениями.

У плодовых и других деревьев различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастающие корневые мочки. В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Корневая мочка:

РО - ростовое окончание; СО — сосущее окончание

Корни, проникшие в глубину, имеют иные функции и, следовательно, иное строение, чем корни в поверхностных слоях почвы. Глубинные корни, достигшие грунтовых вод, обеспечивают растение влагой, если ее недостает в верхних горизонтах почвы. Поверхностные корни, растущие в перегнойном горизонте почвы, снабжают растение минеральными солями.

Дифференциация корней проявляется в том, что в одних корнях камбий наращивает большое количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.

У однодольных во всех корнях камбий отсутствует вообще, а различия корней, часто очень резкие, определяются при их заложении на материнском органе. Самые тонкие корни могут иметь поперечник менее 0,1 мм, и тогда их строение упрощено: ксилема на поперечном разрезе состоит из 2 - 4 элементов, и даже описаны корни, в которых совершенно редуцирована флоэма.

Очень часто в корневых системах дифференцируются корни особого назначения (запасающие, втягивающие, микоризные и т.д.).

Дата добавления: 2015-05-08