Способы определения продукции популяций и биоценозов

Изучение продуктивности в узком смысле сводиться к расчету продукционных показателей по комплексу исходных данных или к прямому их измерению.

При разработке конкретных вариантов продукционных расчетов большое значение приобретают следующие вопросы:

· Наличие исходных показателей по данной популяции

· Продукционные показатели, подлежащие оценке

· Необходимая степень точности оценок.

К основным способам расчета продукции относятся: 1) метод Бойсен-Иенсена; 2) физиологический способ;

Метод Бойсен-Иенсена

К данному методу относятся расчеты продукции, когда она оценивается как изменение наличной биомассы (B₂ – B₁) плюс элиминированная биомасса (B_e). Расчет производится по уравнению: P_t = B₂ – B₁ + B_e. Для расчета продукции по этой схеме необходимы следующие исходные данные:

1) начальная биомасса;

2) конечная биомасса;

3) биомасса, элиминированная за рассматриваемый период.

В тех случаях, когда элиминацией биомассы можно пренебречь, продукция равна изменению наличной биомассы. Этот метод дает возможность определения интегральной продукции за длительные отрезки времени.

Впервые метод был использован Бойсен-Иенсеном в 1910-1917 гг. для расчета продукции видовых популяций массовых донных беспозвоночных (мелких двустворчатых моллюсков и полихет – как кормовой базы камбалы и угря) в двух бухтах Лим-фьорда (Дания). Биомасса в начале и конце года, а также новое пополнение учитывались им непосредственно по дночерпательным пробам. Продукция (прирост биомассы) определялась по сумме потребления и остатка биомассы в конце года за вычетом начальной биомассы:

Р = В_е + В₂ – В₁

За величину потребления (В_е) принималась разность между начальной (N₁) и конечной (N₂) численностями, умноженная на среднее арифметическое из начального (B₁/N₁) и конечного (B₂/N₂) средних индивидуальных весов рассматриваемой группы животных, т.е:

B_e = (N₁ – N₂) ( + ) = ½ (W₂ + W₁) (N₁ – N₂)

Прирост биомассы за период (t₁, t₂) определяется как

B₂ - B₁ = N₂W₂ – N₁W₁

Тогда исходное уравнение можно привести к виду

P= 1/2 (W₂ – W₁) (N₁ + N₂) = (W₂ – W₁) Ñ

Этим способом рассчитывается продукция популяций без постоянного пополнения. Как правило, для моноцикличных видов, у которого все особи популяции принадлежат к одному возрастному (годовому) классу.

Общие рекомендации:

· Перед определением продукции изучить распределение популяции исследуемого вида в водоеме, признаки, позволяющие различать отдельные стадии развития, и возрастную структуру популяции.

· Чем короче жизненный цикл животного, тем чаще надо брать пробы, чтобы иметь возможность проследить за изменениями популяции. Считают, что для видов с годичным циклом хорошие результаты дают ежемесячные наблюдения.

· Во всех случаях нужно, чтобы материал состоял из такого количества проб, которое достаточно для определения ошибки величин численности и биомассы отдельных стадий и других исходных величин.

Физиологический способ

Впервые этот метод был предложен Г. Кларком и основан на балансовом равенстве. Продукция оценивается как разность между скоростью ассимиляции пищи популяцией и скоростью трат на обмен. Этот способ почти не используется для расчетов, поскольку определить скорость суммарной ассимиляции пищи в популяции трудно.

Продукция может быть определенная если известна интенсивность дыхания и коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К₂).

Преимущество данного метода состоит в том, что когда для определенной популяции известны траты на обмен (дыхание) и величина К₂, то интенсивность продуцирования данной популяции может быть приближенно определена, если известны только численность (N) и индивидуальный вес (WW) животных отдельных возрастов, составляющих популяцию. При этом траты на обмен находят из зависимости

R = a∙WW^b

Тогда, зная что К₂ = продукцию можно найти по формуле

Р = R ∙

Ограничения. В большинстве случаев рост животных описывается кривой близкой к параболе. В этом случае коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К₂) постоянен. При любом другом типе роста этим методом воспользоваться нельзя, т.к. К₂ ≠ const. По данным литературы величина К₂ лежит в пределах 0,6>К₂>0,2, а его среднее значение для естественных популяций за вегетационный сезон может быть принято близким к 0,3.

Таким образом, величина продукции составит в среднем 1/3 величины интенсивности дыхания, т.е. энергии, рассеиваемой животными в процессе обмена.

Определение продукции по росту особей и возрастной структуре популяции

К этой схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных по росту особей и возрастной структуре популяции. Она получила наибольшее применение А.С. Константинов (1960) предложил считать продукцию по скорости прироста массы у всех особей популяции, В более поздних исследованиях учтена также продукция за счет размножения, Продукция рассчитывается по уравнению Р = Р₁ + Р₂. Конкретные варианты многочисленны, они отражают различные способы оценки индивидуальных приростов.

Исходные данные:

1) прирост массы особей разного возраста;

2) возрастная структура популяции;

3) масса отражденного потомства (если она не учтена как часть прироста массы самок);

4) средняя биомасса популяции.

Определение продукции по динамике численности популяции

В основе расчета лежат данные по динамике численности популяции. Во избежание анализа роста и возрастной структуры всем особям приписывают некоторую среднюю массу. Тогда продукция определяется по скорости размножения.

Исходные данные:

1) скорость размножения;

2) средняя численность популяции;

3) средняя масса особи.

Графический метод

В состав популяции входят особи разного возраста, с разной скоростью роста, которая закономерно зависит от возраста. Относительный (удельный) прирост обычно снижается от начальных стадий развития к последующим. Абсолютный прирост, который представляет собой произведение удельного прироста на вес особи, на ранних стадиях возрастает, достигает максимума на некоторой средней стадии развития и затем на последующих стадиях снижается. Поэтому для определения продукции надо знать, во-первых, как для данного объекта и условий абсолютный прирост зависит от возраста и, во-вторых, возрастной состав популяции, т.е. численность отдельных возрастов.

Эти данные определяются опытным путем и сводятся в соответствующие таблицы, на основе которых строится итоговый график: на оси ординат откладывается абсолютный прирост животных по каждой возрастной группе в зависимости от ее численности. Величина суточной продукции каждого возраста равна произведению среднесуточного абсолютного прироста особей данного возраста на их численность. По величинам этих произведений строиться кривая продукции возрастов популяции. Площадь, ограниченная кривой (т.е. интеграл кривой), дает среднесуточную продукцию всей популяции данного вида за счет роста животных.

Радиоуглеродный метод

Был использован для определения продукции зоопланктона. Фактически это тот же метод, используемый при определении первичной продукции, только с учетом пелагических беспозвоночных.

Как известно, при определении первичной продукции радиоуглеродным методом количество ОВ, вновь образованного в процессе фотосинтеза (С_ф), рассчитывается по формуле

С_ф = r

где C_k - содержание углерода углекислоты и бикарбоната; R - радиоактивность внесенного в склянку изотопа; r - радиоактивность фитопланктона, приобретенная за время опыта.

Если в экспериментальном сосуде вместе с фитопланктоном находится и питающийся им зоопланктон, то, потребляя продуцируемое фитопланктоном вещество, зоопланктон приобретает радиоактивность r_{1 .} Тогда аналогично выше приведенному уравнению вновь образованное за счет фитопланктона вещество зоопланктона (С_а) может быть определено из уравнения

С_а = r₁

Поскольку к началу опыта в экспериментальном сосуде уже имелся фитопланктон с биомассой В, потенциальная пища зоопланктона равна сумме (С_ф + В).Следовательно от величины В за время опыта усваивается такая же часть наличной пищи, как и от Сф, равная в обоих случаях r_{1 .}/ r. Это позволяет определить общее приращение ОВ зоопланктоном, т.е. его продукцию (С_а) по формуле

С_а = (С_ф + В)

Ограничения. Значение радиоуглеродного метода ограничено тем, что с его помощью можно получить только общий прирост зоопланктона, точнее то количество усвоенной и использованной на рост пищи, которое остается в составе зоопланктона к концу опыта, и нельзя получить продукцию отдельных видовых популяций.

Использование «универсальных» уравнений

Классическая трактовка термина "продукция" относится к популяционному уровню организации организмов и означает суммарный прирост особей за определенный промежуток времени (как выживших, так и элиминированных), включая прирост за счет увеличения массы тела, образования генеративных продуктов, экзувиев и жидких метаболитов. Позднее было предложено использовать термин "продукция" для особи, подчеркивая существующие различия между продукцией (Р) и скоростью прироста массы (Δw). При определении продукции для активно растущей популяции с большим удельным весом быстрорастущей молоди, как это имеет место у водных беспозвоночных, расхождение между Р и Δw особенно мало. Наконец различия между Р и Δw могут быть вообще сведены до минимума в расчетах суточной удельной продукции, когда можно не учитывать образование половых продуктов, секрецию желез, отчуждение покровных элементов.

Таким образом, для оценки продукции беспозвоночных, отличающихся по массе и продолжительности периода роста, использовалась удельная суточная скорость роста и данные по средней численности особей, либо их отдельных возрастных стадий. На уровне популяции средневзвешенная величина суточных удельных весовых приростов всех ее особей соответствует суточной удельной продукции - С_w. При определении удельной продукции на уровне популяций можно руководствоваться двумя основополагающими принципами:

1) зависимостью продукции от видовой принадлежности;

2) ее зависимостью от размерной структуры.

Отмечая факт существования обобщенных зависимостей для гидробионтов Мирового океана, рядом авторов была сделана попытка получить "универсальные" уравнение для расчета продукции в зависимости от массы тела.

Существенные отличия расчетов продукции по "универсальному" уравнению для планктонных организмов связаны с тем, что последнее отражает предельную скорость роста, редко достигаемую в природных условиях. Интересно отметить, что графики сравниваемых прогностических уравнений пересекаются в одной точке, соответствующей энергоемкости 0,1 Дж и удельной продукции 0,055 сут^-1.

Данная область значений продукции соответствует зоне перехода от мезозоопланктона к макрозообентосу. Принимая во внимание значение среднестатистической сырой массы черноморских гидробионтов и их удельную калорийность, можно заключить, что, в целом функциональная активность мейобентоса и зоопланктона близки по величине, превышая по удельной продукции значительно более крупных донных беспозвоночных в 10-15 раз.

Выведенное «универсальное» уравнение для расчета удельной продукции черноморских гидробионтов было получено на основе измерения скорости роста модельных видов на всех стадиях жизненного цикла. Эта методика обеспечила минимальную погрешность определений, не превысившую двукратного уровня, при этом в среднем отмечалось занижение расчетной величины продукции в 60-65%случаях. Таким образом, для балансовых расчетов следует использовать данные прямых определений продукции. В тех же случаях, когда такие данные отсутствуют, либо для получения обобщенных оценок величины "Р" может быть рекомендовано уравнение вида:

P_Q= 0,032 · Q^-0,235

Q= 1,612·WW^0,025– планктонные беспозвоночные Черного моря

Q= 28,622·DW – планктонные беспозвоночные Черного моря

Q= 5,60∙DW – бентосные беспозвоночные Черного моря

где P_Q – удельная продукция, сут^-1; Q – энергетический эквивалент массы тела гидробионтов, Дж∙экз^-1; DW- сухая масса, мг·экз^-1; WW - общая сырая масса, мг.

Продукция биоценозов

С позиции продукционной гидробиологии биоценоз можно определить как систему, состоящую из популяций животных разных видов, локализованную во времени и в пространстве и характеризующуюся некоторой внутренней структурой и взаимосвязями между популяциями входящих в нее видов, среди которых наиболее значимы трофические.

В состав биоценозов входят популяции животных разных видов, которые в наиболее простом случае подразделяются на два трофических уровня: нехищных и хищных животных.

Часть энергии ассимилированной хищниками пищи рассеивается в процессе метаболизма. Согласно общему определению продукции, продукция биоценоза (P_b) может быть представлена как разность между продукцией нехищных животных, выраженной в единицах энергии, и энергией, рассеиваемой хищниками в процессе обмена:

P_b = P_f + P_p - A_p

где P_f – продукция нехищных животных, P_p - продукция хищников, A_p - ассимилированная хищниками пища. Приняв во внимание, что A_p = P_p + R_p, где R_p – траты хищных животных на обмен, получаем

P_b = P_f - R_p

Приведенные соотношения справедливы и для количества веществ, продуцированных за длительный период времени.

В более узком смысле продукцию биоценоза животных рассматривают при определении продукции биомассы конкретных видов, доступной для непосредственного потребления хищниками, не входящими в состав данного сообщества, например рыбами. Тогда

P_b = P_f + P_p - С_p

где С_p – рацион хищников, входящих в состав биоценоза.

Последнее равенство широко применяется на практике при оценке кормовой базы для рыб в водоемах. Рассчитанную таким образом продукцию часто называют чистой или реальной продукцией биоценозов или сообществ животных.

В озерах и водохранилищах умеренных широт продукция (кДж/м²), создаваемая донным населением за вегетационный сезон, непосредственно зависит от средней за этот период биомассы животных (кДж/м²):

P_b = (2,198 ± 0,496) В

Из уравнения следует, что продукция сообщества бентоса за вегетационный сезон прямо пропорциональна их средней биомассе за это же время и превышает ее примерно в 2,2 раза, т.е. Р/В-коэффициент за этот период для разных водоемов может быть принят равным 2,2. Приняв среднюю продолжительность сезона равной примерно 150 сут, получаем среднее значение удельной продукции – 0,015 сут^-1.

С помощью этого уравнения может быть ориентировочно рассчитана продукция биоценозов или сообществ животных планктона и бентоса, по данным об удельной продукции и средней биомассе. Следует подчеркнуть, что такого рода определения продукции биоценозов или сообществ животных используются для расчета баланса энергии в водоемах за вегетационный сезон или год.

Дата добавления: 2015-05-08