Зависимость обмена от массы гидробионтов

Особенности дыхание растений и животных

Траты на обмен водорослей в среднем составляют 15-20% от валовой первичной продукции фотосинтеза, т.е.

R _{водорослей} = 0,15 ∙ P

У водных беспозвоночных животных траты на обмен и продукция за вегетационный сезон или год находятся между собой в следующей зависимости:

R _{беспозвоночных} = (2,879 ± 0,046) ∙ P (кДж∙м^-2)

Данная зависимость используется при вычислении продукции «физиологическим методом» (см. Раздел «Вторичная продукция»). Это равенство показывает, что на процессы обмена животные тратят в три раза больше энергии, чем на продукцию.

Многочисленными экспериментальными исследованиями для разных представителей животного мира установлено наличие степенной зависимости между скоростью или интенсивностью обмена и массой животных. Особое значение в этом отношении имела работа Хеммингсена, который показал, что для всех многоклеточных пойкилотермных (холоднокровные животные, температура тела которых меняется в зависимости от температуры окружающей среды) животных, несмотря на различия в их строении, образе жизни и среде обитания и очень большой диапазон индивидуальных масс – от 10^-5 до 10⁵ г, т.е. для животных, отличающихся по массе тела на 10 порядков величины, зависимость скорости потребления кислорода от их массы может быть передана уравнением

R = 0,594∙W^0,751

где R – скорость потребления кислорода при температуре 20⁰С, мл О ∙ ч^-1∙г^-1; R₁ – потребление кислорода животным массой, равной единице; W – масса тела, г.

Если обе части уравнения разделить на величину массы тела. То можно получит зависимость интенсивности обмена от массы животных:

R/W = 0,594∙W^-0,249

где – интенсивность обмена, или удельное дыхание.

«Универсальное» уравнение Хеммингсена, не означает, что скорость, или интенсивность обмена у всех животных разного систематического положения, но с одинаковой массой тела строго одинакова. Это уравнение, также как и многие другие подобные, описывает только некоторую среднюю интенсивность обмена, характерную для животных определенной массы.

В дальнейшем разными исследователями были выполнены многочисленные измерения скорости обмена у различных гидробионтов, что позволило рассчитать параметры уравнений, отражающих зависимость скорости обмена от их массы.

В этих уравнениях значение константы k в среднем близки 0,75, т.е. полученному Хеммингсеном для пойкилотермных животных.

Для сравнения интенсивности дыхания разных животных по выведенным зависимостям необходимо пересчитать их на единый степенной коэффициент (k). При этом все члены сравниваемых уравнений должны быть приведены к одним и тем же единицам измерений. Если в уравнении R = R₁∙W^k масса животных выражена в миллиграммах и необходимо выразить ее в граммах, следует рассчитать новое значение параметра R₁, используя соотношение: R₁ = R/1000^k.

ПРИМЕР. Зависимость для рыб описывается уравнением R_рыб = 0,307∙W^0,81 (где R₁ - мл О∙ч^-1; W - масса, г). Для инфузорий аналогичная зависимость была определена для W, выраженного в мг: R_{инфузорий} = 6,017∙10^-4∙W^0,75. Преобразовать уравнение для инфузорий таким образом, чтобы оно было сопоставимо с аналогичной зависимостью для рыб.

РЕШЕНИЕ: Для пересчета последней зависимости на г массы определяем соответствующее значение множителя R₁:

R_{инфузорий} = 6,017∙10^-4∙(W∙1000)^0,75 = 6,017∙10^-4∙W^0,75∙1000^0,75=

= 6,017∙10^-4∙177,828∙W^0,75 = 0,107∙W^0,75

Приняв для водных животныхk= 0,75 и сделав необходимые преобразования, было установлено, что уровень обмена оказывается наибольшим у ракообразных, а наименьшим у двустворчатых моллюсков. Возможно, это обусловлено увеличением подвижности животных, которая в свою очередь связана с увеличением скорости стандартного, или основного, обмена. Так, большинство рыб постоянно находится в движении и даже самые малоподвижные из них способны за небольшие промежутки времени развивать высокие скорости. С другой стороны, двустворки, зарываясь в грунт, характеризуются самым низким уровнем обмена.

Как уже было сказано. Определив количество кислорода, потребленного животным за известный промежуток времени можно определить траты на обмен по уравнению

R = R₁∙W^k или R= Q∙q∙t/W∙c

где R - траты на обмен в единицу времени особи массой W; R₁ - траты на обмен в единицу времени особью массой, равной единице; Q - скорость потребления кислорода особью массой W; q - калорийность вещества тела животного; t - время; c - оксикалорийный коэффициент [1мл О= 20б34 Дж].

ПРИМЕР. Определить долю суточного потребления кислорода личинок хирономид относительно их массы тела, если: 1) средняя масса тела хирономид 5 мг; 2) скорости потребления кислорода от массы тела R, мл О∙ч^-1 = 0,038∙W(г)^0,82 при Т_воды=20⁰С.

РЕШЕНИЕ:

1) R= 0,038∙0,005^0,82∙24 = 0,012 мл О/сут

2) Q= 0,012∙20,34 = 0,244 Дж/сут (суточная интенсивность рассеяния энергии)

3) Q(эквивалент массы тела) = 5 мг∙23,40Дж/мг сух.ОВ = 117 Дж

4) Доля потребления = 0,244∙100/117 = 0,2 %

С помощью уравнений зависимости скорости потребления кислорода от массы тела различных гидробионтов и соответствующих значений оксикалорийных коэффициентов нетрудно рассчитать количество энергии, затрачиваемое животными на обменные процессы, и эквивалентное количество органических веществ, подвергающихся окислению, а значит, и деструкции. Зная размерную структуру популяции конкретного вида и численность животных в ней, можно определить вклад этих животных в деструкционные процессы в водоеме.

ПРИМЕР. Определить долю продукции фитопланктона, потребляемого популяцией двустворчатых моллюсков, если: 1) плотность моллюсков составляла 255 экз/м²; 2) средняя масса моллюска в популяции не превышала 0,067 г; 3) уравнение для двустворчатых моллюсков R, мл О∙ч^-1 = 0,066∙W(г)^0,721; 4) численность фитопланктона 500 000 кл∙л^-1, биомасса 320 мг∙м^-3; 5) продолжительность светлого времени суток 13,2 часа; 6) температура воды 17⁰С.

РЕШЕНИЕ: при Т_воды=20⁰С определяем, что одна особь средней массой 0,067 г за сутки потребляет 0,226 мл О, что эквивалентно рассеянию 4,586 Дж энергии, а вся популяция расходует количество энергии. Равное 4,586 ∙ 255 = 1169,4 Дж/сут, что эквивалентно деструкции 0,05 г беззольного органического вещества.

Как правило, для характеристики метаболизма животных используют величину скорости, реже интенсивности обмена. Вместе с тем, для выведения обобщающей ("универсальной") зависимости, позволяющей наиболее точно прогнозировать функционирование беспозвоночных разных видов на различных этапах жизненного цикла, используют, как правило, удельную интенсивность дыхания. Причем скорость поглощения кислорода, выраженная в единицах энергии, относят к энергоемкости гидробионтов (Q, Дж·экз^-1), т.е. R_Q= R/Q. Такой подход позволяет получить величину R_Q (сут^-1), подобную удельной скорости роста (C_W, или Р_Q). Из массива данных, использовавшихся для выведения обобщающего уравнения, были исключены значения для которых величина R_Q > 1, то есть суточные расходы на дыхание превышали энергетический эквивалент веса тела, что можно было объяснить лишь ошибкой измерения во время эксперимента. Общий вид уравнений имеет вид:

R _{(мл О·сут}^-1₎ = 0,015 · Q^0,738

R_{Q (сут}^-1₎ = 0,306 · Q^-0,262 (ур-ие для черноморских гидробионтов)

Данные уравнения позволяют рассчитать интенсивность дыхания беспозвоночных модельных видов во всем диапазоне их размерных характеристик через энергоемкость веса их тела с вероятностью, превышающей 99% уровень значимости.

Для оценки прогностических возможностей выведенного и других известных "универсальных" зависимостей:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,204 · Q^-0,250 (К. Молони и Дж. Филда, 1989)

R_{Q (сут}^-1₎= 0,167 · Q^-0,249 (А. Хеммингсена, 1960)

расчетные значения R_Q, полученные с их помощью, были сопоставлены с результатами прямых наблюдений для различных видов беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря. Для этого был использован массив данных измерений интенсивности дыхания у 16 видов планктонных и 28 видов бентосных беспозвоночных разных размерно-возрастных стадий развития. Обеспеченность данными для донных и пелагических гидробионтов была примерно одинаковой, что способствовало относительно равномерному охвату всего диапазона измерений дыхания у животных с энергетическим эквивалентом массы в пределах 11 порядков величин - от 4,2 · 10^-5 до 1,4 · 10⁶ Дж·экз^-1.

Анализ итогов сопоставления показал, что все три "универсальные" уравнения давали завышение результатов при сравнении с фактическими данными на 63-73%. Однако, если судить по величине отношения фактической (R) и расчетной (R*) интенсивности дыхания, то наиболее высокими прогностическими возможностями обладало "универсальное" уравнение. Средняя величина R/R* для всего массива наблюдений составила 1,2±0,1, что свидетельствовало о минимальном отклонении данных. В частности, среднее отклонение от фактических значений результатов расчета по "универсальному" уравнению составило 23%, тогда как для "универсальной" зависимости К. Молони и Дж. Филда (1989) - 35%, А. Хеммингсена (1960) - 79%. Принимая во внимание то обстоятельство, что в большинстве случаев было отмечено завышение расчетных значений, "универсальное" уравнение было откорректировано по величине R/R*. Средняя величина отношения между фактической и расчетной интенсивностью дыхания, полученная по массиву данных, из которых были исключены значения R/R*>1 составила 0,16±0,03.

Умножив множитель уравнения на данную величину, была получена "универсальная" зависимость для определения дыхания черноморских беспозвоночных, близкая выведенной ранее. Ее более высокие прогностические возможности связаны с исключением ошибочных значений экспериментов с модельными видами. Таким образом, откорректированное уравнение имело вид:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,049 · Q^-0,262

Сопоставление прогностических свойств анализируемых обобщенных зависимостей для определения дыхания беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря показало, что практически все из них занижают реальную интенсивность дыхания для зоопланктона и завышают - для зообентоса.

В этой связи наряду с выведенной зависимостью, позволяющей ориентировочно определить интенсивность дыхания любого беспозвоночного по данным его калорийности также как и в случае с удельной продукцией, при возможности лучше использовать расчетные уравнения, выведенные для отдельных видов. Для этого были обобщены имеющиеся в литературе данные для определения интенсивности дыхания разных видов черноморских гидробионтов, которые непосредственно использовались для расчетов элементов биотического баланса, либо интенсивности самоочищения.

Дата добавления: 2015-05-08