Пищевой рацион

Методы определения усвояемости пищи

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи – относительно безразмерная величина, означающую долю усвоенной пищи от потребленной. Методические трудности определения усвояемости пищи привели к большой разноречивости имеющихся в литературе материалов. Особенно это касается планктонных ракообразных.

Прямой, или «гравиметрический» метод

Метод состоит в весовом определении количества съеденной пищи и выделенных фекалий, который широко используется при изучении крупных организмов.

Недостаток. Неприменим для планктонных организмов.

«Метод отношений».

Метод был впервые предложен Коновером. Усвояемость рассчитывается по разности между относительным количеством органического вещества в пище и в фекалиях животных.

Недостаток. Основан на ошибочном предположении, что усваивается только органическая фракция пищи. Экспериментально доказано, что беспозвоночные способны усваивать зольные элементы пищи.

Определение по общему балансу потребленной энергии.

Метод требует раздельного определения элементов балансового равенства – трат энергии на обмен, скорости соматического, генеративного и экзувиального роста.

Недостаток. Недоучет жидких продуктов обмена приводит к завышению усвояемости по отношению к истинной; недоучет экзувиального роста – к ее занижению, причем ошибка будет тем выше, чем выше концентрация пищи. Суммирование элементов баланса, определенных при разных условиях, и расчет величины усвояемости на этой основе приводят только к грубо приближенным величинам. При низких концентрациях пищи скорость дыхания оказывается выше рациона.

Радиоуглеродный метод

Этот наиболее точный метод был предложен в 1966 Ю.И. Сорокиным. Состоит в определении элементов баланса, выраженных в весовых единицах углерода, а именно: С₁ - углерода, накопленного в теле животных, С₂ – углерода, выделенного в составе жидких и твердых экскретов и С₃ – углерода, выделенного в форме СО₂. Животных содержат на меченном по С¹⁴ корме в течении времени, не превышающем длительность прохождения пищи по кишечнику в данных условиях. Затем их переносят в среду с тем же, но немеченым кормом в той же концентрации на время, достаточное для полного освобождения кишечника от остатков меченой пищи.

Преимущества. Высокая чувствительность. Соблюдение единства условий при определении всех элементов баланса.

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи - относительная безразмерная величина, означающая долю усвоенной пищи от потребленной. Величина эффективности усвоения пищи достаточна стабильна для каждого организма и не зависит от пищевых и температурных условий существования вида. Она сохраняется на одном уровне в течение большей части жизненного цикла и определяется главным образом качественным составом пищи. Исходя из этого, можно полагать, что животные регулируют количество ассимилированной пищи путем регуляции потребления и, следовательно, ассимиляция пищи подчиняется тем же закономерностям, что и ее потребление. В ходе метаморфоза эффективность использования пищи возрастает, достигая трехкратного уровня у беспозвоночных со сложным жизненным циклом, например мидии. На примере этого наиболее изученного вида среди морских беспозвоночных можно также отметить и тот факт, что ассимиляция пищи возрастает с температурой воды по мере продвижения к югу (табл. 4), хотя как показала Р. Гриффитс на большом материале, усвояемость потребленной пищи двустворчатых моллюсков не зависит от концентрации сестона. Аналогичные данные относительно постоянства эффективности усвоения пищи были получены и для планктонных ракообразных, в частности для Artemia и Acartia. Вместе с тем животные регулируют объем потребляемой пищи в зависимости от ее концентрации изменением скорости фильтрации воды, либо, как это имеет место у моллюсков, полной изоляцией от внешних условий, путем смыкания створок (табл. 5).

Рацион животных с увеличением концентрации пищи до некоторой определенной величины возрастает, при дальнейшем ее нарастании он остается постоянным. Риглер предложил называть концентрацию, выше которой рацион животного остается практически неизменным, критической. А.Ф. Алимов для двустворчатых моллюсков предложил различать «экологический» и «физиологический» рационы. Первый представляет собой количество пищи, соответствующее профильтрованному объему воды. Второй – количество пищевых частиц, заглоченных и поступивших в пищевой тракт. Пример. Известно, что моллюски Sphaerium suecicum начинают образовывать псевдофекалии, когда концентрация пищевых частиц становится выше природной примерно в 2 раза. Г.А. Печень-Финенко предложила определять критические концентрации по зависимости от концентрации не поглощаемой, а асиммилируемой пищи.

Таблица 4. Процентное соотношение основных элементов энергетического баланса культивируемых мидий на разных этапах онтогенеза.

Район исследований (градус с.ш.)	Элементы энергетического баланса*
Р	R	A	F
Л И Ч И Н К И
Балтийское море (56^000')
Северное море (54^011')
В среднем:
В З Р О С Л Ы Е
Северное море (58^053')
Балтийское море (58^049')
Атлантический океан (53^057')
Черное море (44^036')
Атлантический океан (42^037')
В среднем:

*Обозначения: Р - продукция, R - дыхание, A - ассимиляция (усвоение), F - выделение.

Таблица 5. Физиологическая реакция взрослых мидий на различную концентрацию потребляемой пищи (сестона)

Концентрация сестона	Физиологическая реакция
мг ОВ·л^-1	Дж·л^-1*
< 0,1	< 2,1	Отрицательный рост. Полное смыкание створок.
0,1	2,1	Нулевой рост. Концентрация пищи соответствует уровню поддержания метаболизма.
0,1-0,2	2,1-4,2	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
0,2-0,5	4,2-10,4	Оптимум. Непрерывная фильтрация в течении суток не меняющаяся в пределах данного диапазона концентраций.
0,5-1,3	10,4-27,1	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
1,3-1,5	27,1-31,2	Максимальная скорость роста. Нижний порог образования псевдофекалий.
1,5-8,8	31,2-183,2	Стабильная скорость потребления пищи компенсируется увеличением продукции псевдофекалий.
8,8-17,6	183,2-366,4	Снижение скорости фильтрации в 3-10 раз.
31,7	660,0	30 % смертность.
52,3	1088,9	100 % смертность.

*Примечание. Калорийность 1 мг органического вещества (ОВ) принята равной 20,82 Дж.

Таким образом, гидробионты регулируют количество ассимилированной пищи, путем ограничения потребления, усваивая корм с максимально возможной, определенной для данного вида животных и данного корма эффективностью. Относительно различной усвояемости кормов можно отметить следующее:

1) усвояемость прямо связана с калорийностью в диапазоне 8-26 Дж·мг^-1 DW;

2) бактерии усваиваются хуже водорослей;

3) ракообразные более активно усваивают животную пищу по сравнению с растительной, брюхоногие моллюски наоборот, а двустворчатые моллюски - детрит.

Исходя из сказанного, можно говорить о средней и максимально возможной величине усвояемости, характерной для природных условий. В целом усвояемость пищи ракообразными заметно ниже, чем моллюсками, соответственно 65 и 73% при не перекрывающихся доверительных интервалах.

Средняя величина эффективности усвоения пищи позволяет оценить средний уровень питания гидробионтов без относительно характера пищи, тогда как максимальный - предельную интенсивность потребления. Наиболее точные определения рациона достигаются методами прямого определения, когда величина I определяется по энергетическому эквиваленту веса исследуемого организма.

На основании анализа доступной литературы были обобщены данные для определения удельных значений среднего рациона (I_Q(ср.), сут^-1) по усвояемости пищи (A, %) и максимального рациона (I_Q(max), сут^-1) по энергетическому эквиваленту веса гидробионтов (Q, Дж·экз^-1). Фактически I_Q(max), иначе максимальный удельный рацион, характеризует предельную интенсивность питания при оптимальной концентрации и калорийности корма. Для нахождения соответствующих рационов использовались следующие общие зависимости:

I_Q(ср.) = (P_Q+R_Q)·100/A

I_Q(max) = a·Q^b

Для нахождения величины P_Q и R_Q можно использовать «универсальные» уравнения. При необходимости получения абсолютных значений потребления пищи гидробионтами (I_(max), Дж·сут^-1) в качестве показателя степени использовали величину b+1 (табл. 6).

Таблица 6. Данные для вычисления суточной удельной интенсивности потребления пищи (I_Q, сут^-1) беспозвоночными Черного моря

Вид, группа организмов	Удельный рацион (IQ), сут^-1
Iср.	Imax
A	a	b
ЗООПЛАНКТОН
Noctiluca scintillans		0,093
Tintinnidae		0,304	-0,306
HYDROZOA (медузы)
SCIPHOZOA (медузы)
ROTATORIA	60-70	0,304	-0,306
COPEPODA	60-70	0,264	-0,453
CLADOCERA		0,344	-0,200
DECAPODA (личинки)
CIRRIPEDIA (личинки)		0,379	-0,192
BIVALVIA (личинки)
GASTROPODA (личинки)
POLYCHAETA (личинки)
СTENOPHORA
CHAETOGNATA
PISCES (личинки)

Продолжение табл. 6

ЗООБЕНТОС
Детритофаги		0,965	-0,258
Сестонофаги		0,916	-0,250
COELENTERATA
NEMERTINI
TURBELLARIA
POLYCHAETA
OLIGOCHAETA
CIRRIPEDIA
CUMACEA
ISOPODA		0,365	-0,200
DECAPODA		0,380	-0,200
AMPHIPODA		0,337	-0,176
GASTROPODA		0,472	-0,244
BIVALVIA		0,472	-0,244
Mytilus galloprovincialis *	83,66·Q^-0,014	5,543	-0,500
Mytilaster lineatus		0,806	-0,490
BRYOZOA
INSECTA

Примечание.

1. Коэффициенты зависимостей для определения I_max планктонных и бентосных ракообразных были пересчитаны для энергетического эквивалента массы тела.

2. Для моллюсков множитель уравнения "а" пересчитан для выражения Q в Дж из расчета 1кал= 4,187 Дж.

3. При расчетах рациона мидии лучше использовать уравнение для расчета величины ассимилированной пищи (А). В этом случае суммарная величина рациона находится в большем соответствии определяемой продукции и дыханию (*).

Дата добавления: 2015-05-08