Методы определения питания и выделения

ПИТАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

Зависимость дыхания от внешних факторов среды

Температура

Большинство лабораторных экспериментов по изучению дыхания беспозвоночных проводилось при 20⁰С, что соответствовало так называемым нормальным условиям. Как было уже показано пи определении продукции гидробионтов, температура является одним из основных физических факторов среды, непосредственно влияющих на скорость биохимических процессов, в том числе сопровождающих дыхание. Поправки для корректировки скоростей обмена животных при разных температурах осуществляют с помощью коэффициента Вант-Гоффа (Q₁₀). Более подробно см. Раздел «Первичная продукция».

ПРИМЕР. Если предшествующий пример с двустворчатыми моллюсками мы хотим рассмотреть для ситуации температуры равной 16⁰С, то принимая Q₁₀= 2,25 и учитывая рассчитанную скорость обмена моллюсков при температуре 20⁰С, легко определить скорость обмена популяции моллюсков при Т= 16⁰С:

РЕШЕНИЕ:

V₂/V₁ = Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10} = 1169,4/ V₁ = 2,25^(20-16)/10 =

= 1169,4/2,25^0,4 = 1169,4/1,383 = 845,6 Дж∙сут^-1

Аналогичным образом могут быть рассчитаны траты на обменные процессы популяциями различных гидробионтов и оценена их доля в общих деструкционных процессах в конкретных водоемах при изменении температурных условий.

Содержание кислорода

При снижении концентрации кислорода скорость его потребления гидробионтами снижается. При этом как правило при относительно высоком содержании кислорода его потребление не зависит от его количества, тогда как при более низких величинах напряжения О₂ имеет место линейная зависимость.

(Метод определения дыхания в проточных системах).

ПРИМЕР. Определить суточную интенсивность самоочищения водной экосистемы (в единицах углерода) сообществом донных беспозвоночных Черного моря, состоящим из моллюсков сухой массой 15 мг в количестве 200 экз/м² и полихет сухой массой 4 мг в количестве 1000 экз/м², если Т воды = 12⁰С. Уравнение дыхания для черноморских гидробионтов R_{млО∙сут-1}= 0,015 Q^0,738

РЕШЕНИЕ:

1) энергетический эквивалент массы моллюска = 15 мг ∙ 23,40 Дж = 351 Дж

2) энергетический эквивалент массы полихеты = 4 мг ∙ 23,40 Дж = 93,6 Дж

3) дыхание моллюска: 0,015∙Q^0,738 ∙ 20,34 Дж= 23,06 Дж ∙ сут^-1

4) дыхание моллюска: 0,015∙Q^0,738 ∙ 20,34 Дж= 8,69 Дж ∙ сут^-1

5) суточная скорость самоочищения: (23,06 ∙200 + 8,69∙1000):44,77 = (4612+8690):44,77 = 297 мг С∙м^-2∙сут^-1

6) температурный множитель (Q₁₀= 2,9): 1:(2,9^20-12/10)= 0,43

7) самоочищение с учетом поправки на температуру: 297∙0,43 = 127,71 мг С∙м^-2∙сут^-1

Преобладающим типом питания водных организмов является фильтрационное. К настоящему времени накоплено значительное количество сведений по отдельным вопросам питания животных-фильтраторов. Наиболее полно исследованы механизмы питания, влияния концентрации пищи и размеров животных на скорость фильтрации Наоборот, слабо изучено воздействие на интенсивность питания температуры, насыщения воды кислородом, химического состава вод.

Механизм отбора и потребления пищевых частиц фильтраторами обусловлен строением их фильтрационных аппаратов.

У двустворчатых моллюсков основные токи воды создаются мерцательным эпителием, выстилающим жабры и околоротовые лопасти. Фильтрационный аппарат способен улавливать до 92-100% взвешенных частиц с нижним пределом размеров 1-2 мкм.

У веслоногих ракообразных токи воды создаются вибрацией ротовых конечностей. Частота взмахов антенн достигает 2640 уд./мин. Фильтрационный аппарат образуют щетинки вторых максилл.

У ветвистоусых фильтрация происходит в брюшной полости через фильтр, образуемый многочисленными щетинками торакальных ножек. Частота взмахов – до 470 уд./мин.

Количественной оценкой скорости питания служит рацион, который обычно рассматривают как произведение средней концентрации взвешенных в воде частиц на скорость фильтрации воды животными.

Питание, или пищевой рацион (I) животных определяют косвенными и прямыми способами (методы определения объема осветленной животными воды).

Прямые методы

Суть прямого метода заключается в измерении энергетического эквивалента веса или содержания органического вещества в пище и фекалиях. В этом случае усвояемость (А) рассчитывают по уравнению

А= (I-F)/I

где I - количество съеденной пищи, F - количество фекалий. Этот простой и надежный метод имеет, тем не менее, важное ограничение - животные должны обладать оформленными фекалиями. Прямые методы применялись как правило для крупных моллюсков и сводились к раздельному измерению входящего и выходящего из фильтрационного аппарата потоков воды (т.е измерение тока воды через вводной и выводной сифоны). Чаще всего измеряли скорость тока воды, вытекающей из трубки, введенной в клоакальный сифон.

Недостаток. Необходимость препарирования животных, введение чужеродных предметов.

Наибольшее распространения получили непрямые методы, основанные на измерении скорости снижения концентрации взвеси в определенном объеме воды за время опыта.

Непрямой (счетный) метод

Устанавливается концентрация пищевых объектов в начале и в конце опыта. Модификация к естественным условиям по Гливичу. Использование 3-х литровых батометров. В контрольном батометре при закрытии разбивается ампула с анестезирующим веществом (физостигмин).

Недостаток. Условия идентичности опытного и контрольного сосудов труднодостижимы.

Модификация по Портеру. Емкости объемом 0,5 м³. Контроль – мешок с водой, профильтрованной через сито с ячеей 125 мкм для удаления крупного зоопланктона. В другой мешок помещали 8-кратно сконцентрированный планктон. После 4-х суточной экспозиции подсчитывали концентрацию клеток фитопланктона.

Недостаток. Позволяет уесть питание всего зоопланктона в целом.

Модификация по Гутельмахеру. Используется для изучения скорости питания отдельных видов. В склянки небольшого объема 0,25-1,0 л вносили воду с фитопланктоном (контроль) и известное количество подопытных животных. Производили подсчет клеток водорослей после 24 часовой экспозиции, чтобы избежать суточной ритмики питания.

Из-за большой трудоемкости счетный метод редко применяется, однако использование электронного счетчика частиц (Coulter counter) может способствовать его более широкому распространению.

Использование балансового равенства. Наиболее распространенным среди расчетных определений являются те, что основываются на уравнении баланса и данных по продукции (Р) и дыханию (R). В биоэнергетических работах сумму (Р+R) называют ассимиляцией (А) или, более точно, физиологически полезной энергией пищи. Таким образом, зная величину Р и R, а также средний процент ассимилированной (усвоенной) пищи от всего рациона для каждого конкретного организма, либо его популяции можно определить значение I из основного балансового равенства:

I= Р+R+F или I= (Р+R) · 100% / А

где F - энергия не усвоенной пищи.

Радиоуглеродный метод Сорокина

Использование пищи, меченой радиоактивным изотопом. Скорость фильтрации определяют по измерению радиоактивности взвеси в начале и в конце опыта. Позднее этот метод был уточнен Науверком, предложившим сократить время экспозиции до 10-30 мин (время достаточное для заполнения кишечника). Скорость фильтрации определяли по формуле

F= ER ∙ 24/R₁t

где F – скорость фильтрации, мл/особь∙сут, R - радиоактивность одной особи, питавшейся t ч, R₁ - радиоактивность 1 мл суспензии пищи, E - коэффициент самопоглощения. Данный метод дает возможность исследовать питание животных живыми водорослями и бактериями.

Дата добавления: 2015-05-08