Первичная продукция

Концепция продуктивности. Методы определения первичной продукции. Первичная продукция планктона и бентоса. Основные факторы, определяющие первичную продукцию. Динамика роста популяций одноклеточных водорослей.

Когда исследователь задается вопросом: с какой скоростью данная биосистема воспроизводит себя или производит определенный продукт, он сталкивается с проблемой биопродктивности.

Термин продуктивность издавна используется в сельском хозяйстве применительно к домашним животным и культурным растениям. В общей экологии этот термин стали употреблять в более широком смысле. При этом понятие продуктивности, применявшееся к особям и группам особей, распространили на более широкий круг биологических систем, включая сообщества различной сложности.

Любой органический продукт (компонент общей продукции) находит своего потребителя в живой природе. Выпадение вещества из круговорота происходит только в результате недоступности для потенциального потребителя. Поэтому широкий экологический подход к проблеме биопродуктивности заставляет учитывать все, что производит та или иная биологическая система. Без изучения скоростей воспроизводства отдельных звеньев сложных сообществ невозможно глубокое раскрытие картины функционирования природных экосистем.

С проблемой продуктивности тесно связаны и такие «побочные» направления проблемы ресурсов, как оценка ресурсов устойчивости и самоочищения среды. Перенос и трансформация разного рода загрязнений в природе в большой мере происходят при участии живых организмов. Скорости этих процессов определяются скоростями эколого-физиологических процессов, раскрываемыми в ходе изучения продуктивности. Что касается устойчивости экосистем, то наиболее легко ранимыми и ключевыми звеньями являются сообщества живых организмов. Устойчивость последних также в большой мере связана с уровнем их эколого-физиологической активности.

Основные понятия и показатели продуктивности

Задача изучения продуктивности состоит в выяснении скорости, с которой разные биосистемы в тех или иных условиях производят (или могут производить) подобное себе вещество, используя для этого ассимилированные соединения и энергию. Любая биологическая система существует лишь при непрерывном обмене веществ с окружающей средой. Разрушение и убыль возмещаются воспроизводством массы характерного для данной системы состава.

Продуктивность биологической системы – ее способность производить подобное себе вещество.

Все биосистемы обладают продуктивностью, и системы одного типа сравнивают по уровню продуктивности (скорости продуцирования), о чем судят по величинам продукционных показателей. К основным продукционным показателям относятся продукция и удельная продукция.

Продуктивность первичная валовая (или валовый фотосинтез) – общее количество ОВ, продуцируемого автотрофами в процессе фотосинтеза в течение определенного периода времени, включая ту органику, которая расходуется на дыхание.

Продуктивность первичная чистая – это разница между валовой первичной продукцией и количеством вещества, израсходованного на поддержание системы, на дыхание и пр. Это запасаемое автотрофными организмами ОВ, которое идет на рост фитомассы.

Продукция есть все произведенное данной биосистемой за рассматриваемое время вещество с вычетом трат на обмен, независимо от ого, находится ли оно в конце исследуемого периода в системе или элиминировано.

Обычно подразумевается ОВ, синтезированное системой, но оценка продукции чаще всего производится в терминах «живой массы», включая скелетные и другие подобные образования (например, створки кремневого панциря диатомовых, или раковина моллюсков). Отсюда очевидно, что к продукции относят все образовавшееся в ней вещество, входящее в «живую массу» системы.

Продукция первичная – биомасса или энергия, накопленная продуцентами за единицу времени на единицу пространства (валовая и чистая ПП). Характеризует исходный уровень биологической продуктивности биоценозов. У планктонных водорослей на дыхание используется 15%, у травянистых растений – 40-50%, у деревьев – 70-80% валовой первичной продукции.

Продукция валовая, или общая биологическая продукция, суммарная скорость образования ОВ популяцией или сообществом (биоценозом) за определенный промежуток времен на единицу пространства.

Общая первичная продукция экосистемы (или брутто-продукция) – суммарное количество ОВ и энергии, фиксируемое всеми автотрофами экосистемы.

Для детального изучения продукционного процесса в биосистеме необходимо получить информацию в масштабе времени, характерном для индивидуального существования системы и ее основных компонентов. Так, для микроорганизмов, одноклеточных водорослей или коловраток невозможно изучать продукцию сразу за год и даже месяц, тогда как для многоклеточных водорослей и многолетних животных такой подход вполне возможен.

С целью сравнения наиболее удобно в качестве основной единицы времени использовать сутки. В любом случае необходимо указывать какая (по времени) продукция изучается: суточная, месячная. Годовая и т.п. Поскольку продукция измеряется или вычисляется за определенный период времени, принимаемый за единицу, она может одновременно рассматриваться и как скорость продукции (скорость продуцирования). В общем случае продукцию и скорость продукции рассматривают как синонимы.

Помимо временных продукция имеет также пространственные границы. Так, изучают продукцию популяций в их ареалах, сообществ в границах соответствующих биотопов, на квадратном метре поверхности, в кубометре воды.

Удельная продукция – продукция за единицу времени в пересчете на единицу биомассы продуцирующей биосистемы.

Причем расчет удельной продукции производится обязательно на единицу средней биомассы. В зависимости от избранной единицы времени получают часовую, суточную, месячную, годовую удельную продукцию. Наиболее приемлемым сравнительным показателем является суточная удельная продукция. Сравнение проводится как по величинам продукции, так и по удельной продукции.

Сравнительная суточная удельная продуктивность массовых представителей основных структурных компонентов экосистемы Черного моря:

Фитопланктон 1,828-2,967 сут^-1

Зоопланктон 0,484-1,042 сут^-1

Макрофитобентос 0,008-0,017 сут^-1

Макрозообентос 0,011-0,017 сут^-1

Знание динамики биомассы и характера изменений удельной продукции позволяет легко оценить продукцию. Поскольку данные о биомассе системы получают почти при любом гидробиологическом исследовании, в центре внимания исследователя неизменно оказывается удельная продукция.

Методы определения первичной продукции.

В основу изучения первичной продукции планктона положено общеизвестное балансовое равенство фотосинтеза

6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ – 674 ккал/моль

Это же равенство при чтении справа налево передает итог деструкции ОВ в процессе аэробного обмена или дыхания организмов, когда субстратом дыхания служат углеводы.

О величине продукции в принципе можно судить по нескольким различным показателям, например, по скорости выделения кислорода, потреблению углекислоты, изменению рН, накоплению продуктов фотосинтеза.

Кислородный метод.

По отношению к морскому планктону этот метод впервые был применен немецким физиологом Пюттером (1908).

В соответствие с уравнением фотосинтеза 1 мг освобожденного кислорода соответствует 0,375 мг синтезированного углерода, при этом потребляется 3,5 кал солнечной энергии, таким образом, по выделению свободного кислорода в процессе фотосинтеза можно судить о количестве образовавшегося ОВ.

Определение производят, инкубируя воду с фитопланктоном в светлых и темных склянках (описать судовой вариант и непосредственно в водоеме) в течение суток при температуре воды и естественном освещении. По разности в содержании кислорода в склянках, инкубируемых на свету и в темноте, судят о фотосинтезе. Разница между исходным содержанием кислорода и таковым после суточной экспозиции в темноте дает значение деструкции (дыхания). Валовая продукция определяется по разности в содержании кислорода в инкубируемой пробе воды без затемнения. Соответственно чистую продукцию получают вычитанием затрат на дыхание из величины валовой первичной продукции. Чистую продукцию планктона следует отличать от чистой продукции фитопланктона, которая представляет собой валовый фотосинтез за вычетом затрат кислорода на дыхание только фитопланктона. Последняя величина не поддается прямому измерению и чаще всего остается неизвестной или оценивается косвенным образом. Затраты на дыхание фитопланктона в среднем достигают 15-20% валовой первичной продукции.

Дата добавления: 2015-05-08