Питание и выделение

Методы определения. Пищевые потребности. Трофическая структура и экологические пирамиды.

Методы определения питания и выделения

Преобладающим типом питания водных организмов является фильтрационное. К настоящему времени накоплено значительное количество сведений по отдельным вопросам питания животных-фильтраторов. Наиболее полно исследованы механизмы питания, влияния концентрации пищи и размеров животных на скорость фильтрации Наоборот, слабо изучено воздействие на интенсивность питания температуры, насыщения воды кислородом, химического состава вод.

Механизм отбора и потребления пищевых частиц фильтраторами обусловлен строением их фильтрационных аппаратов.

У двустворчатых моллюсков основные токи воды создаются мерцательным эпителием, выстилающим жабры и околоротовые лопасти. Фильтрационный аппарат способен улавливать до 92-100% взвешенных частиц с нижним пределом размеров 1-2 мкм.

У веслоногих ракообразных токи воды создаются вибрацией ротовых конечностей. Частота взмахов антенн достигает 2640 уд./мин. Фильтрационный аппарат образуют щетинки вторых максилл.

У ветвистоусых фильтрация происходит в брюшной полости через фильтр, образуемый многочисленными щетинками торакальных ножек. Частота взмахов – до 470 уд./мин.

Количественной оценкой скорости питания служит рацион, который обычно рассматривают как произведение средней концентрации взвешенных в воде частиц на скорость фильтрации воды животными.

Питание, или пищевой рацион (I) животных определяют косвенными и прямыми способами (методы определения объема осветленной животными воды).

Прямые методы применялись как правило для крупных моллюсков и сводились к раздельному измерению входящего и выходящего из фильтрационного аппарата потоков воды (т.е измерение тока воды через вводной и выводной сифоны). Чаще всего измеряли скорость тока воды, вытекающей из трубки, введенной в клоакальный сифон.

Недостаток. Необходимость препарирования животных, введение чужеродных предметов.

Наибольшее распространения получили непрямые методы, основанные на измерении скорости снижения концентрации взвеси в определенном объеме воды за время опыта.

Счетный (непрямой) метод. Устанавливается концентрация пищевых объектов в начале и в конце опыта. Модификация к естественным условиям по Гливичу. Использование 3-х литровых батометров. В контрольном батометре при закрытии разбивается ампула с анестезирующим веществом (физостигмин).

Недостаток. Условия идентичности опытного и контрольного сосудов труднодостижимы.

Модификация по Портеру. Емкости объемом 0,5 м3. Контроль – мешок с водой, профильтрованной через сито с ячеей 125 мкм для удаления крупного зоопланктона. В другой мешок помещали 8-кратно сконцентрированный планктон. После 4-х суточной экспозиции подсчитывали концентрацию клеток фитопланктона.

Недостаток. Позволяет уесть питание всего зоопланктона в целом.

Модификация по Гутельмахеру. Используется для изучения скорости питания отдельных видов. В склянки небольшого объема 0,25-1,0 л вносили воду с фитопланктоном (контроль) и известное количество подопытных животных. Производили подсчет клеток водорослей после 24 часовой экспозиции, чтобы избежать суточной ритмики питания.

Из-за большой трудоемкости счетный метод редко применяется, однако использование электронного счетчика частиц (Coulter counter) может способствовать его более широкому распространению.

Радиоуглеродный метод Сорокина. Использование пищи, меченой радиоактивным изотопом. Скорость фильтрации определяют по измерению радиоактивности взвеси в начале и в конце опыта. Позднее этот метод был уточнен Науверком, предложившим сократить время экспозиции до 10-30 мин (время достаточное для заполнения кишечника). Скорость фильтрации определяли по формуле

F= ER ∙ 24/R₁t

где F – скорость фильтрации, мл/особь∙сут, R - радиоактивность одной особи, питавшейся t ч, R₁ - радиоактивность 1 мл суспензии пищи, E - коэффициент самопоглощения. Данный метод дает возможность исследовать питание животных живыми водорослями и бактериями.

Расчетные определения (наиболее распространенным), которые основываются на уравнении баланса и данных по продукции (Р) и дыханию (R). В биоэнергетических работах сумму (Р+R) называют ассимиляцией (А) или, более точно, физиологически полезной энергией пищи. Таким образом, зная величину Р и R, а также средний процент ассимилированной (усвоенной) пищи от всего рациона для каждого конкретного организма, либо его популяции можно определить значение I из основного балансового равенства:

I= Р+R+F или I= (Р+R) · 100% / А

где F - энергия не усвоенной пищи.

Суть прямого метода заключается в измерении энергетического эквивалента веса или содержания органического вещества в пище и фекалиях. В этом случае усвояемость (А) рассчитывают по уравнению

А= (I-F)/I

где I - количество съеденной пищи, F - количество фекалий. Этот простой и надежный метод имеет, тем не менее, важное ограничение - животные должны обладать оформленными фекалиями.

Методы определения усвояемости пищи

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи – относительно безразмерная величина, означающую долю усвоенной пищи от потребленной.

Методические трудности определения усвояемости пищи привели к большой разноречивости имеющихся в литературе материалов. Особенно это касается планктонных ракообразных.

Прямой, или «гравиметрический» метод, состоит в весовом определении количества съеденной пищи и выделенных фекалий, который широко используется при изучении крупных организмов.

Недостаток. Неприменим для планктонных организмов.

«Метод отношений». Предложен Коновером. Усвояемость рассчитывается по разности между относительным количеством органического вещества в пище и в фекалиях животных.

Недостаток. Основан на ошибочном предположении, что усваивается только органическая фракция пищи. Экспериментально доказано, что беспозвоночные способны усваивать зольные элементы пищи.

Определение по общему балансу потребленной энергии. Требует раздельного определения элементов балансового равенства – трат энергии на обмен, скорости соматического, генеративного и экзувиального роста.

Недостаток. Недоучет жидких продуктов обмена приводит к завышению усвояемости по отношению к истинной; недоучет экзувиального роста – к ее занижению, причем ошибка будет тем выше, чем выше концентрация пищи. Суммирование элементов баланса, определенных при разных условиях, и расчет величины усвояемости на этой основе приводят только к грубо приближенным величинам. При низких концентрациях пищи скорость дыхания оказывается выше рациона.

Радиоуглеродный метод. Наиболее точный. Предложен в 1966 Ю.И. Сорокиным. Состоит в определении элементов баланса, выраженных в весовых единицах углерода, а именно: С₁ - углерода, накопленного в теле животных, С₂ – углерода, выделенного в составе жидких и твердых экскретов и С₃ – углерода, выделенного в форме СО₂. Животных содержат на меченном по С¹⁴ корме в течении времени, не превышающем длительность прохождения пищи по кишечнику в данных условиях. Затем их переносят в среду с тем же, но немеченым кормом в той же концентрации на время, достаточное для полного освобождения кишечника от остатков меченой пищи.

Преимущества. Высокая чувствительность. Соблюдение единства условий при определении всех элементов баланса.

Пищевой рацион

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи - относительная безразмерная величина, означающая долю усвоенной пищи от потребленной. Величина эффективности усвоения пищи достаточна стабильна для каждого организма и не зависит от пищевых и температурных условий существования вида. Она сохраняется на одном уровне в течение большей части жизненного цикла и определяется главным образом качественным составом пищи. Исходя из этого, можно полагать, что животные регулируют количество ассимилированной пищи путем регуляции потребления и, следовательно, ассимиляция пищи подчиняется тем же закономерностям, что и ее потребление. В ходе метаморфоза эффективность использования пищи возрастает, достигая трехкратного уровня у беспозвоночных со сложным жизненным циклом, например мидии. На примере этого наиболее изученного вида среди морских беспозвоночных можно также отметить и тот факт, что ассимиляция пищи возрастает с температурой воды по мере продвижения к югу (табл. 1), хотя как показала Р. Гриффитс на большом материале, усвояемость потребленной пищи двустворчатых моллюсков не зависит от концентрации сестона. Аналогичные данные относительно постоянства эффективности усвоения пищи были получены и для планктонных ракообразных, в частности для Artemia и Acartia. Вместе с тем животные регулируют объем потребляемой пищи в зависимости от ее концентрации изменением скорости фильтрации воды, либо, как это имеет место у моллюсков, полной изоляцией от внешних условий, путем смыкания створок (табл. 2).

Рацион животных с увеличением концентрации пищи до некоторой определенной величины возрастает, при дальнейшем ее нарастании он остается постоянным. Риглер предложил называть концентрацию, выше которой рацион животного остается практически неизменным, критической. А.Ф. Алимов для двустворчатых моллюсков предложил различать «экологический» и «физиологический» рационы. Первый представляет собой количество пищи, соответствующее профильтрованному объему воды. Второй – количество пищевых частиц, заглоченных и поступивших в пищевой тракт. Пример. Известно, что моллюски Sphaerium suecicum начинают образовывать псевдофекалии, когда концентрация пищевых частиц становится выше природной примерно в 2 раза. Г.А. Печень-Финенко предложила определять критические концентрации по зависимости от концентрации не поглощаемой, а асиммилируемой пищи.

Таблица 1. Процентное соотношение основных элементов энергетического баланса

культивируемых мидий

Район исследований (градус с.ш.)	Элементы энергетического баланса*
Р	R	A	F
Л И Ч И Н К И
Балтийское море (56^000')
Северное море (54^011')
В среднем:
В З Р О С Л Ы Е
Северное море (58^053')
Балтийское море (58^049')
Атлантический океан (53^057')
Черное море (44^036')
Атлантический океан (42^037')
В среднем:

*Обозначения: Р - продукция, R - дыхание, A - ассимиляция (усвоение), F - выделение.

Таким образом, гидробионты регулируют количество ассимилированной пищи, путем ограничения потребления, усваивая корм с максимально возможной, определенной для данного вида животных и данного корма эффективностью. Относительно различной усвояемости кормов можно отметить следующее:

1) усвояемость прямо связана с калорийностью в диапазоне 8-26 Дж·мг^-1 DW;

2) бактерии усваиваются хуже водорослей;

3) ракообразные более активно усваивают животную пищу по сравнению с растительной, брюхоногие моллюски наоборот, а двустворчатые моллюски - детрит.

Исходя из сказанного, можно говорить о средней и максимально возможной величине усвояемости, характерной для природных условий. В целом усвояемость пищи ракообразными заметно ниже, чем моллюсками, соответственно 65 и 73% при не перекрывающихся доверительных интервалах.

Средняя величина эффективности усвоения пищи позволяет оценить средний уровень питания гидробионтов без относительно характера пищи, тогда как максимальный - предельную интенсивность потребления. Наиболее точные определения рациона достигаются методами прямого определения, когда величина I определяется по энергетическому эквиваленту веса исследуемого организма.

Таблица 2. Физиологическая реакция взрослых мидий на различную концентрацию потребляемой пищи (сестона)

Концентрация сестона	Физиологическая реакция
мг ОВ·л^-1	Дж·л^-1*
< 0,1	< 2,1	Отрицательный рост. Полное смыкание створок.
0,1	2,1	Нулевой рост. Концентрация пищи соответствует уровню поддержания метаболизма.
0,1-0,2	2,1-4,2	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
0,2-0,5	4,2-10,4	Оптимум. Непрерывная фильтрация в течении суток не меняющаяся в пределах данного диапазона концентраций.
0,5-1,3	10,4-27,1	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
1,3-1,5	27,1-31,2	Максимальная скорость роста. Нижний порог образования псевдофекалий.
1,5-8,8	31,2-183,2	Стабильная скорость потребления пищи компенсируется увеличением продукции псевдофекалий.
8,8-17,6	183,2-366,4	Снижение скорости фильтрации в 3-10 раз.
31,7	660,0	30 % смертность.
52,3	1088,9	100 % смертность.

*Примечание. Калорийность 1 мг органического вещества (ОВ) принята равной 20,82 Дж.

На основании анализа доступной литературы были обобщены данные для определения удельных значений среднего рациона (I_Q(ср.), сут^-1) по усвояемости пищи (A, %) и максимального рациона (I_Q(max), сут^-1) по энергетическому эквиваленту веса гидробионтов (Q, Дж·экз^-1). Фактически I_Q(max), иначе максимальный удельный рацион, характеризует предельную интенсивность питания при оптимальной концентрации и калорийности корма. Для нахождения соответствующих рационов использовались следующие общие зависимости:

I_Q(ср.) = (P_Q+R_Q)·100/A

I_Q(max) = a·Q^b

Для нахождения величины P_Q и R_Q можно использовать «универсальные» уравнения. При необходимости получения абсолютных значений потребления пищи гидробионтами (I_(max), Дж·сут^-1) в качестве показателя степени использовали величину b+1 (табл. 3).

Трофическая структура и экологические пирамиды

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, кораллового рифа и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.

Типы экологических пирамид:

1. Пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов;
2. Пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;
3. Пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Форма пирамид численности сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон) или велики (макрофиты) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе.

Пирамида биомасс лучше отображает соотношение урожаев на корню для экологических групп в целом. Однако, если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида. Например, в системах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше. Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для озер и морей (сезонные особенности пирамид: весной нормальна, зимой – обращенная).

Экологическая пирамида дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

«Экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов.

Поток энергии (т.е. P + R) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента и всех компонентов экосистемы между собой.

Экологические пирамиды как своеобразный вид диаграмм позволяет иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес частях экосистемы, например в звеньях хищник – жертва, паразит – хозяин.

Дата добавления: 2015-05-08