Дыхание

Понятие об энергетическом обмене. Особенности дыхание растений и животных. Зависимость дыхания от внешних факторов среды. Зависимость обмена от массы гидробионтов.

Понятие об энергетическом обмене

Дыхание (или энергетический обмен) - одна из важнейших физиологических функций организма. В отличие от продукции этот показатель функциональной активности гидробионтов непосредственно отражает интенсивность процесса самоочищения водоема. В процессе катаболизма, или разрушения (распада) сложных органических веществ, на который уходят затраты энергии, связанные с дыханием, происходит их выведение из круговорота (извлечение из водоема). В процессе дыхания животные рассеивают в окружающее пространство энергию, количество которой эквивалентно потребленному ими кислороду или деструкции определенного количества органического вещества. Таким образом, зная скорость обмена веществ у отдельных особей и их количество, можно оценить "работу" популяций конкретных видов или сообществ животных по самоочищению исследуемых акваторий.

Скорость потребления кислорода животными – наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма) у них. Это особенно справедливо для гидробионтов, поскольку содержание кислорода в воде измеряется сравнительно простыми методами, а получаемые результаты достаточно точны.

Скорость обмена (газообмена), или скорость потребления кислорода – количество кислорода, потребленного одной особью за единицу времени (R).

Интенсивность обмена, или удельная скорость обмена – скорость обмена, отнесенная к единице массы тела животного.

Умножая количество потребленного животным кислорода на оксикалорийный коэффициент (1 мл О₂= 20,34 Дж), получаем количество энергии, рассеянной в процессе дыхания (интенсивность самоочищения), с достаточной точностью (возможные отклонения не превышают ± 3%).

Для определения энергетических затрат организмов и их роли в деструкции органического вещества необходимы прежде всего количественные сведения об уровне обмена у животных. Скорость потребления кислорода гидробионтами - наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма).

Различают:

«Стандартный обмен», под которым понимают обмен у животных находящихся в малоподвижном состоянии (очень близко к понятию «основной обмен»).

«Основной обмен» - дыхание в состоянии полной неподвижности.

«Активный обмен» - дыхание, или затраты энергии на движение животных.

«Общий обмен» равен сумме «активного» и «основного» (или «стандартного»).

Интенсивность метаболизма и методы его определения

Под интенсивностью метаболизма (обмена) понимают величину энергетического обмена в единицу времени. Интенсивность обмена в принципе можно определять тремя различными способами.

1. Первый способ состоит в том, что вычисляют разность между энергетической ценностью всей потребленной пищи и энергетической ценностью всех экскретов.

Такой способ основан на предположении о постоянстве состава организма, поэтому он не применим при работе с растущими животными, у которых изменяется (в ту или иную сторону) запас жира или иных веществ. Этот метод технически сложен, и для точности результатов здесь необходим достаточно длительный период наблюдений; нужно убедиться, что организм животного не претерпел существенных изменений в размерах и химическом составе.

2. Второй способ основан на определении общей теплопродукции организма.

Здесь учитывается все использованное «топливо», и в принципе этот метод наиболее точен. Практически определения производят, помещая организм в калориметр. При этом могли бы быть получены очень точные результаты, но технически вся процедура очень сложна. При расчете общей теплопродукции необходимо вводить поправки на нагрев потребляемой пищи, испарение воды и т.п. Кроме того, если животное производит внешнюю работу, не переходящее в тепло, эта работа должна быть добавлена к найденной величине теплопродукции.

3. Третий способ определения интенсивности обмена основан на измерении количества кислорода, используемого в процессах окисления.

Измерять потребление кислорода технически несложно, и такой метод настолько широко применяется для оценки интенсивности обмена, что эти два понятия часто употребляются как взаимозаменяемые. Почему количество потребленного кислорода может служить мерой интенсивности обмена? Дело в том, что количество тепла (энергии), выделяющееся при использовании кислорода в метаболических процессах, почти не зависит от того, окисляются ли белки, жиры или углеводы. На 1 мл О при окислении углеводов выделяется 5 кал, жиров – 4,7 кал, белков – 4,5 кал. Т.е. различия не превышают 10%, поэтому в расчетах в качестве меры интенсивности обмена обычно используют среднюю величину – 4,8 кал на 1 мл О₂ [1мгО= 3,4 кал = 14,24 Дж].

Можно ли определять интенсивность метаболизма по выделению СО₂?

Теоретически да, а на практике нет, т.к. различные питательные вещества дают разное количество энергии в расчете на 1 мл образовавшегося СО₂. Углеводы дают 5,0 кал на 1 мл СО₂, а жиры – 6,7 кал. Таким образом, для жиров этот показатель на 1/3 выше, чем для углеводов, и если мы не знаем, использовались ли в обмене жиры или углеводы, ошибка при расчетах может быть весьма значительной. Поэтому выделение двуокиси углерода не может быть надежным показателем интенсивности обмена.

Особенности дыхание растений и животных

Траты на обмен водорослей в среднем составляют 15-20% от валовой первичной продукции фотосинтеза, т.е.

R _{водорослей} = 0,15 ∙ P

У водных беспозвоночных животных траты на обмен и продукция за вегетационный сезон или год находятся между собой в следующей зависимости:

R _{беспозвоночных} = (2,879 ± 0,046) ∙ P (кДж∙м^-2)

Данная зависимость используется при вычислении продукции «физиологическим методом» (см. Раздел «Вторичная продукция»). Это равенство показывает, что на процессы обмена животные тратят в три раза больше энергии, чем на продукцию.

Зависимость обмена от массы гидробионтов

Многочисленными экспериментальными исследованиями для разных представителей животного мира установлено наличие степенной зависимости между скоростью или интенсивностью обмена и массой животных. Особое значение в этом отношении имела работа Хеммингсена, который показал, что для всех многоклеточных пойкилотермных (холоднокровные животные, температура тела которых меняется в зависимости от температуры окружающей среды) животных, несмотря на различия в их строении, образе жизни и среде обитания и очень большой диапазон индивидуальных масс – от 10^-5 до 10⁵ г, т.е. для животных, отличающихся по массе тела на 10 порядков величины, зависимость скорости потребления кислорода от их массы может быть передана уравнением

R = 0,594∙W^0,751

где R – скорость потребления кислорода при температуре 20⁰С, мл О ∙ ч^-1∙г^-1; R₁ – потребление кислорода животным массой, равной единице; W – масса тела, г.

Если обе части уравнения разделить на величину массы тела. То можно получит зависимость интенсивности обмена от массы животных:

R/W = 0,594∙W^-0,249

где – интенсивность обмена, или удельное дыхание.

«Универсальное» уравнение Хеммингсена, не означает, что скорость, или интенсивность обмена у всех животных разного систематического положения, но с одинаковой массой тела строго одинакова. Это уравнение, также как и многие другие подобные, описывает только некоторую среднюю интенсивность обмена, характерную для животных определенной массы.

В дальнейшем разными исследователями были выполнены многочисленные измерения скорости обмена у различных гидробионтов, что позволило рассчитать параметры уравнений, отражающих зависимость скорости обмена от их массы.

В этих уравнениях значение константы k в среднем близки 0,75, т.е. полученному Хеммингсеном для пойкилотермных животных.

Для сравнения интенсивности дыхания разных животных по выведенным зависимостям необходимо пересчитать их на единый степенной коэффициент (k). При этом все члены сравниваемых уравнений должны быть приведены к одним и тем же единицам измерений. Если в уравнении R = R₁∙W^k масса животных выражена в миллиграммах и необходимо выразить ее в граммах, следует рассчитать новое значение параметра R₁, используя соотношение: R₁ = R/1000^k.

Приняв для водных животных k= 0,75 и сделав необходимые преобразования, было установлено, что уровень обмена оказывается наибольшим у ракообразных, а наименьшим у двустворчатых моллюсков. Возможно, это обусловлено увеличением подвижности животных, которая в свою очередь связана с увеличением скорости стандартного, или основного, обмена. Так, большинство рыб постоянно находится в движении и даже самые малоподвижные из них способны за небольшие промежутки времени развивать высокие скорости. С другой стороны, двустворки, зарываясь в грунт, характеризуются самым низким уровнем обмена.

Как уже было сказано. Определив количество кислорода, потребленного животным за известный промежуток времени можно определить траты на обмен по уравнению

R = R₁∙W^k или R= Q∙q∙t/W∙c

где R - траты на обмен в единицу времени особи массой W; R₁ - траты на обмен в единицу времени особью массой, равной единице; Q - скорость потребления кислорода особью массой W; q - калорийность вещества тела животного; t - время; c - оксикалорийный коэффициент [1мл О= 20б34 Дж].

С помощью уравнений зависимости скорости потребления кислорода от массы тела различных гидробионтов и соответствующих значений оксикалорийных коэффициентов нетрудно рассчитать количество энергии, затрачиваемое животными на обменные процессы, и эквивалентное количество органических веществ, подвергающихся окислению, а значит, и деструкции. Зная размерную структуру популяции конкретного вида и численность животных в ней, можно определить вклад этих животных в деструкционные процессы в водоеме.

Как правило, для характеристики метаболизма животных используют величину скорости, реже интенсивности обмена. Вместе с тем, для выведения обобщающей ("универсальной") зависимости, позволяющей наиболее точно прогнозировать функционирование беспозвоночных разных видов на различных этапах жизненного цикла, используют, как правило, удельную интенсивность дыхания. Причем скорость поглощения кислорода, выраженная в единицах энергии, относят к энергоемкости гидробионтов (Q, Дж·экз^-1), т.е. R_Q= R/Q. Такой подход позволяет получить величину R_Q (сут^-1), подобную удельной скорости роста (C_W, или Р_Q). Из массива данных, использовавшихся для выведения обобщающего уравнения, были исключены значения для которых величина R_Q > 1, то есть суточные расходы на дыхание превышали энергетический эквивалент веса тела, что можно было объяснить лишь ошибкой измерения во время эксперимента. Общий вид уравнений имеет вид:

R _{(мл О·сут}^-1₎= 0,015 · Q^0,738

R_{Q (сут}^-1₎= 0,306 · Q^-0,262 (ур-ие для черноморских гидробионтов)

Данные уравнения позволяют рассчитать интенсивность дыхания беспозвоночных модельных видов во всем диапазоне их размерных характеристик через энергоемкость веса их тела с вероятностью, превышающей 99% уровень значимости.

Для оценки прогностических возможностей выведенного и других известных "универсальных" зависимостей:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,204 · Q^-0,250 (К. Молони и Дж. Филда, 1989)

R_{Q (сут}^-1₎= 0,167 · Q^-0,249 (А. Хеммингсена, 1960)

расчетные значения R_Q, полученные с их помощью, были сопоставлены с результатами прямых наблюдений для различных видов беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря. Для этого был использован массив данных измерений интенсивности дыхания у 16 видов планктонных и 28 видов бентосных беспозвоночных разных размерно-возрастных стадий развития. Обеспеченность данными для донных и пелагических гидробионтов была примерно одинаковой, что способствовало относительно равномерному охвату всего диапазона измерений дыхания у животных с энергетическим эквивалентом массы в пределах 11 порядков величин - от 4,2 · 10^-5 до 1,4 · 10⁶ Дж·экз^-1.

Анализ итогов сопоставления показал, что все три "универсальные" уравнения давали завышение результатов при сравнении с фактическими данными на 63-73%. Однако, если судить по величине отношения фактической (R) и расчетной (R*) интенсивности дыхания, то наиболее высокими прогностическими возможностями обладало "универсальное" уравнение. Средняя величина R/R* для всего массива наблюдений составила 1,2±0,1, что свидетельствовало о минимальном отклонении данных. В частности, среднее отклонение от фактических значений результатов расчета по "универсальному" уравнению составило 23%, тогда как для "универсальной" зависимости К. Молони и Дж. Филда (1989) - 35%, А. Хеммингсена (1960) - 79%. Принимая во внимание то обстоятельство, что в большинстве случаев было отмечено завышение расчетных значений, "универсальное" уравнение было откорректировано по величине R/R*. Средняя величина отношения между фактической и расчетной интенсивностью дыхания, полученная по массиву данных, из которых были исключены значения R/R*>1 составила 0,16±0,03.

Умножив множитель уравнения на данную величину, была получена "универсальная" зависимость для определения дыхания черноморских беспозвоночных, близкая выведенной ранее. Ее более высокие прогностические возможности связаны с исключением ошибочных значений экспериментов с модельными видами. Таким образом, откорректированное уравнение имело вид:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,049 · Q^-0,262

В среднем для беспозвоночных планктона известно, что

Q= 1,612 · WW^0,025

cледовательно R= 0,049 · (1,612 · WW^0,025) ^1-0,262 = 0,070 · WW^0,018

где R - Дж·сут^-1·экз^-1; WW - мг ·экз^-1.

Сопоставление прогностических свойств анализируемых обобщенных зависимостей для определения дыхания беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря показало, что практически все из них занижают реальную интенсивность дыхания для зоопланктона и завышают - для зообентоса.

В этой связи наряду с выведенной зависимостью, позволяющей ориентировочно определить интенсивность дыхания любого беспозвоночного по данным его калорийности также как и в случае с удельной продукцией, при возможности лучше использовать расчетные уравнения, выведенные для отдельных видов. Для этого были обобщены имеющиеся в литературе данные для определения интенсивности дыхания разных видов черноморских гидробионтов, которые непосредственно использовались для расчетов элементов биотического баланса, либо интенсивности самоочищения.

Зависимость дыхания от внешних факторов среды

Температура (см. раздел «Первичная продукция»)

Большинство лабораторных экспериментов по изучению дыхания беспозвоночных проводилось при 19⁰С, что соответствовало так называемым нормальным условиям. Как было уже показано пи определении продукции гидробионтов, температура является одним из основных физических факторов среды, непосредственно влияющих на скорость биохимических процессов, в том числе сопровождающих дыхание. Поправки для корректировки скоростей обмена животных при разных температурах осуществляют с помощью коэффициента Вант-Гоффа (Q₁₀). Нидерландский химик Якоб Хендрик Вант-Гофф (1852-1911) – первый лауреат Нобелевской премии (1910), которую получил «за экстраординарные услуги, которые он сделал, открыв законы химической термодинамики и осмотическое давление в растворах» (дословная формулировка). Значения этого коэффициента могут быть определены из соотношения:

V₂/V₁ = Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10}

где V₁ и V₂ – скорости процесса при температурах Т₁ и Т₂.

Г.Г. Винберг показал, что для обмена в диапазоне толерантных температур для конкретных видов значение Q₁₀ может быть принято равным 2,25. Исходя из этого, могут быть рассчитаны скорости обмена при температурах, отличающихся от тех, для которых рассчитаны уравнения зависимости обмена от массы животных.

Аналогичным образом могут быть рассчитаны траты на обменные процессы популяциями различных гидробионтов и оценена их доля в общих деструкционных процессах в конкретных водоемах при изменении температурных условий.

Возможно и более точное определение коэффициента Вант-Гоффа. В этом случае значения Q₁₀ находятся по «нормальной кривой» Крога для следующих диапазонов температуры:

Содержание кислорода

При снижении концентрации кислорода скорость его потребления гидробионтами снижается. При этом как правило при относительно высоком содержании кислорода его потребление не зависит от его количества, тогда как при более низких величинах напряжения О₂ имеет место линейная зависимость.

(Метод определения дыхания в проточных системах).

Дата добавления: 2015-05-08