Сущность системного подхода 2 страница

Создание синтетической теории эволюции. Решающим событием для становления вто­рого синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и попу­ляционного мышления в биологии. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин - к их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

Выяснилось, что особи в пределах вида распределены неравномерно, и обитают замкнутыми группировками, внутри которых скрещивание идет активнее. Стала формироваться концепция политипического вида - вид состоит из множества популяций и подвидов. Важным для эволюционной теории было изучение мутационного процесса в природных популяциях, который поставляет новый материал, обогащая генофонд популяций, делая его все более разнообраз­ным (гетерогенным). Вскрытие генетических закономерностей наследования признаков в сочетании с исследованием распространения таких признаков в популяциях приводит в 1908 г. английского математика Г. Харди (1877-1947) и независимо от него немецкого генетика В. Вайнберга (1862-1937) к формулировке закона Харди-Вайнберга, который описывает частоту встречаемости генов в равновесной популяции. Без внешнего давления каких-либо факторов частоты двух аллелей (доминантного и рецессивного) ге­нов в бесконечно большой панмиктической (свободно скрещи­вающейся) популяции стабилизируются уже после одной смены поколений и, в дальнейшем (при отсутствии внешних давлений) эти частоты сохраняются посто­янными. Все явления, приводящие к нарушению равновесия в популяции и являются эволюционными факторами.

Генетики-популяционисты пришли к выводу, что микроэволюционный процесс сводится к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Макроэволюция, по их мнению, являлась продолжением и развитием микроэволюции, т.е. вся эволюция стала восприниматься как процесс по­степенного изменения частот аллелей. Комплексный генетико-экологический подход к изучению эволюции в целом вывел эволюционное учение из кризиса.

Джулиан Хаксли (1887-1975) – внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, биолог, эволюционист собрал интернациональный коллектив – 23 автора из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия) для написания «Новой систематики». Среди создателей книги такие исследователи, как Н.В.Тимофеев-Ресовский, С.Райт, Г.Меллер, Н.И.Вавилов и др. Известный американский учёный Эрнст Майр (1904-2005) в своей книге «Систематика и происхождение видов» сумел более четко сформулировать задачи «новой систематики». Таким образом, в коллективной монографии «Новая систематика» (1940) и книге Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) были заложены основы концепции «биологического вида» генетиков-популяционистов, сменившей морфологическую концепцию. Критерий репродук­тивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим. В результате синтеза уточнились понятия вида, причины и способы видообразования.

Система взглядов, наиболее полно изложенная в трудах Н.В. Тимофеева-Ресовского (1938-1965), Ф. Добржанского (1937-1961) и Дж. Хаксли (1942-1963), получила название теории микроэволюции, или Синтетической теории эволюции (СТЭ) по названию работы Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.).

Учение о микроэволюции – один из главных разделов современной теории эволюции – изучает процессы, идущие внутри вида до образования нового вида, не затрагивающие крупных таксономических категорий. Эти микроэволюционные процессы протекают на уровне популяций и доступны экспериментальному изучению, в отличие от процессов высшего ранга.

Тема 7. Современные представления об элементарных факторах эволюции

Генетические основы эволюции.Ген (от греч. génos — род, происхождение) - элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК (у некоторых вирусов — рибонуклеиновой кислоты — РНК). Уникальное свойство генов состоит в том, что они сочетают высокую устойчивость (неизменность в ряду поколений) со способностью к наследуемым изменениям - мутациям. Мутация - основа наследственной изменчивости в живой природе.

Изменения наследственного материала – мутации – представляют собой элементарный эволюционный материал. Важнейшими эволюционными характеристиками мутаций являются частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Мутации могут происходить на разных уровнях организации наследственного аппарата: на уровне полного хромосомного набора (генома) клетки, на уровне его морфологически обособленных частей - хромосом и на уровне его структурно-функциональных единиц - генов.

Комбинативная изменчивость возникает в результате скрещивания и обусловлена появлением новых комбинаций (сочетаний) генов в генотипе дочернего организма. Разнообразные сочетания генов приводят к появлению у потомства новых фенотипов по сравнению с фенотипами родителей.

Первые успехи генетики позволили понять механизм комбинативной изменчивости, имеющей огромное значение в эволюции. Запасы комбинаторной изменчивости практически неисчерпаемы. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

Мутационная изменчивость является основным источником генетической изменчивости у прокариот, обладающих гаплоидным набором генов. У эукариот, обладающих диплоидным и полиплоидным генотипами, решающее значение имеет комбинативная изменчивость. У организмов, размножающихся половым путём, разнообразие комбинирующихся генов во много раз превосходит разнообразие, создаваемое мутационной изменчивостью. Мутационная и рекомбинационная изменчивость ­тесно связаны друг с другом и являются основными источниками материала для эволюции.

Популяция – элементарная единица эволюции. Эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным в ходе индивидуального развития. Наследование изменчивости происходит в результате передачи генетической информации от родителей потомству при скрещивании. При этом объектом отбора выступает фенотип, который несет в себе новый генотип. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а группа особей одного вида - популяция.

Особенностью популяции является ее устойчивость организации, способной к воспроизведению и историческому развитию. Эволюция возможна благодаря гетерогенности популяции, неодинаковой приспособленности к среде, где может действовать естественный отбор. Природные популяции всегда гетерогенны. Весь запас мутаций, которыми «как губка» насыщена популяция, принято называть мобилизационным резервом изменчи­вости, который имеет огромное эволюционное значение.

Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов. В природных популяциях ни одно из этих условий не соблюдается, поэтому и закон Харди–Вайнберга носит условный характер. Тем не менее, он реально отражает тенденции в характере распределения частот тех или иных аллелей и генотипов. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Выделяют несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции и приводить к элементарному эволюционному явлению – изменению частоты аллелей: мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, поток генов и изоляция (элементарные эволюционные факторы).

Мутационный процесс, как важнейший фактор эволюции, изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет организм.

На генетическую структуру популяции популяции очень сильное влияние оказывает численность. Чем меньше численность популяции, тем большую роль в ее эволюции играет случай. Популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость, но способствуют случайному изменению частот аллелей и генотипов, т.е. волны жизни – поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и не направленно ряд генотипов на эволюционную арену. После стабилизации условий среды в популяции будет идти отбор особей с оптимальными генотипами.

Дрейф генов - случайные изменения частоты аллеля вследствие ограниченной численности популяции. Дрейф генов связан с тем, что только часть генотипов в популяции участвует в процессе размножения. Дрейф генов может приводить к случайной потере редких в популяции аллелей или наоборот их фиксации.

Миграция способствует обогащению генофонда популя­ций новыми генными комплексами в результате потока и интро­грессии генов. Она является важным источником комбинатив­ной изменчивости.

Изоляция – фактор, усиливающий и закрепляющий генетические различия между группами особей, ведущий к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Таким образом, изоляция – один из важнейших факторов эволюции, способствующий насыщению данной популяции мутациями.

Направленность эволюции придает действие естественного отбора при условии наличия борьбы за существование.

Тема 8. Движущие силы эволюции

Борьба за существование. Согласно современным представлениям борьба за существование – это совокупность внутривидовых и межвидовых взаимодействий, а также действия абиотических при­чин на каждое данное поколение с момента формирования гамет до половой зрелости, вызывающих закономерное снижение численно­сти популяций

В настоящее время изучение роли борьбы за существование – приоритет экологии, в рамках которой выяснение противоречивых связей организмов в биоценозах имеет важное самостоятельное значение. Концепция борьбы за существование лежит в основе большинства разделов современной экологии и, в частности, представлений о механизмах регуляции численности в популяциях.

В условиях сложных взаимоотношений между элементами экосистемы эволюция организмов определяется борьбой за существование, которая дает силу и направление естественному отбору через элиминацию наименее приспособленных организмов.

С. А. Северцов предложил различать прямую и кос­венную борьбу за существование (1941). Прямая борьба за существование - это столкновение организмов с факторами среды, непосредственно вызывающими их гибель, то есть с очень жесткими абиотическими условиями, с хищниками и болезнями (отношения в тро­фических цепях).

Косвенная борьба за существование - это, в основном, конкуренция, как межвидовая, так и внутривидовая. Конкуренция, как правило, не влечет за собой гибели организма, но истощает организм, делая его более уязвимым для элиминирующих факторов прямой борьбы за существование. Интенсивность прямой и косвенной форм находятся в обратной зависимости. Повышение численности популяции означает низкий уровень смертности, но обострение конкуренции за ограниченные ресурсы. Понижение численности означает усиление гибели вследствие прямой борьбы, но понижение конкуренции.

Конкуренция - ведущая форма борьбы за су­ществование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Основным следствием конкурентных взаимоотношений является богатое биоразнообразие живых организмов на Земле. В зависимости от объекта конкуренции можно выде­лить три ее разновидности: трофическую, топическую и репро­дуктивную. Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, особенно при повышении плотности расселения организмов.

Прямая борьба между особями за пищу и размно­жение, соответственно, проявляется как трофическая и репродуктивная. Прямая трофическая борьба связана с добычей пищи и проявляется в антагонистических отношениях между рас­тениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и микроорганизмом, вирусами и бактериями. Прямая репродуктивная борьба — это борьба за места размножения и добычу пищи для потомства. Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных кли­матических условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения), вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д. и является причиной выра­ботки разнообразных защитных адаптаций к соответствую­щему фактору среды.

Современные представления о естественном отборе. Естественный отбор является творческой силой эволюции, направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации. Основные направления действия отбора определяют типы (или формы) естественного отбора. В современной эволюционной теории вопрос о формах естественного отбора остается дискуссионным.

Впервые к выделению нескольких форм естественного отбора неза­висимо и почти одновременно пришли И. И. Шмальгаузен в СССР и Дж. Симпсон в США. Шмальгаузен в книге «Факторы эволюции, теория стабилизирующего отбора» (1946) выделил две формы: стабилизирующую, охраняющую признаки, адаптивное значение которых остается неизменным, и движущую, формирующую новые адаптации. Дж. Симпсон в 1944 гг. в книге «Темпы и формы эволюции» высказал идею о различных формах отбора: стабилизирующем, диз­рyптивном - разрывающем популяцию, и движущем.

Каждой из этих трех форм соответствует определенное соотношение признаков организма и среды. При движущем отборе среда меняется направленно, и формируются новые адаптации. При стабилизирующем отборе это соотношение остается неизменным. При дизруптивном отборе условия среды колеблются, и отбор балансирует, уравновешивает соотноше­ние адаптации и среды, благоприятствуя двум или нескольким вариантам адаптационных признаков.

Таким образом, проявляясь в различных формах, естественный отбор обеспечивают две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса – изменяемость и устойчивость, т.е. не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

По отношению к разным адаптациям, различным признакам фенотипа у организмов одного вида отбор может иметь разное направление: для одних он оказывается движущим, для других - стабилизирующим. Когда давление движущего отбора по отношению к данной адаптации ослабевает, стабилизирующий отбор способствует закреплению достигнутых движущим отбором результатов, благоприятствуя оптимизации путей морфогенеза у новых адаптивных признаков для достижения максимальной надежности их воспроизведения в фенотипе

При доместикации (или в зоопарках) часто проявляется действие так называемого дестабилизирующего отбора – разрушение коррелятивных связей в организме при интенсивном отборе в одном направлении.

Тема 9. Вид и видообразование

История изучения вида. Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Представление о виде как одном из иерархических уровней организации жизни, ее основной таксономической единице не вызывает возражений у большинства биологов. Общебиологическое значение проблемы вида состоит в том, что большинство проявлений жизнедеятельности организмов на всех уров­нях организации, от молекулярного до этологического и популяционно-ви­дового, видоспецифичны. Поэтому, четкое различение видов необходимо биологу любой специальности.

В теории эволюции, вид (species) – центральный и важнейший этап эволюции живого на Земле. Эволюционист имеет дело не только с разнообразием видов, но и с разнообразием этапов их дифференциации. Концепции вида - объяснения сущности этого явления - возникали и раз­вивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволю­ции.

Базовой категорией биологии вид стал только в результате работ К. Линнея (1701-1778), который первым сформулировал представление о том, что на Земле нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-либо виду, т.е. вид – универсальная форма существования жизни. Благодаря Линнею, вид стал основной категорией си­стематики, а сама систематика стала наукой. Линней ввел в употребление диагнозы таксонов и иерархическую организацию таксоно­мических категорий. Представления Линнея являются основой типологической концепции вида.

Трансформисты и первые эволюционисты абсолютизировали изменяемость видов, что приводило к отрицанию их устойчивости и реальности. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ж.Б. Ламарк создал номи­налистическую концепцию вида. Виды не реаль­ны. Существуют только их названия, придуманные людьми для удобства, в природе существуют только особи. В результате возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида.

К середине 19 века Ч. Дарвином был осуществлен синтез и обоснована идея о «реальном развивающемся виде». Основным результатом теории Дарвина было удачное объединение идеи эволюции с представлением о реальности вида, идеи устойчивости и изменяемости вида, представление о виде как исторической категории. Ч. Дарвин считал, что эволюция органического мира идет через изменение видов.

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Сформировалась широкая политипическая концепция вида.

Современные представления о виде. В современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая), в основе которых лежат два основных принципа в выделении видов: критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности) и морфологический (выявляющий различия между видами), соответственно. Обе концепции призваны решить один и тот же вопрос: какую систему популяций следует рассматривать в ранге самостоятельного вида и какую таковым счи­тать еще нельзя?

В настоящее время вид характеризуется как дискретная единица жи­вой материи на надорганизменном уровне организации, реально существующая на определенном историческом этапе, способная к самовоспроизведению и эволюции. Вид политипичен и представля­ет собой целостную интегрированную систему соподчиненных попу­ляций.

В сложную единую иерархическую систему популяций вид объединяет поток генов. При нарушении этих связей, т.е. при возникновении изоляционного барьера, из одной генетической системы возникают две.

Видообразование. Видообразованием называется процесс формирования двух (или более) новых видов из предковых форм. В более широком понимании это развитие новых видов. Процесс видообразования – это переход на макроэволюционный уровень.

Проблема видообразования с момента возникновения всегда вызывала и вызывает жаркие дискуссии. Чтобы процесс видообразования мог происходить, необходимо наличие изоляции между зарождающимися видами. Можно выделить две стороны этого процесса: морфологическую дивергенцию - накопление различий в фенотипических признаках (окраске, пропорциях и размерах тела) у формирующихся видов - и становление системы изолирующих механизмов - особенностей особей, препятствующих межвидовому скрещиванию или снижающих его успех.

В отличие от репродуктивной изоляции, обеспечиваемой системой изолирующих механизмов, она может поддерживаться внешними причинами. Такую изоляцию называют первичной. В зависимости от того, какие причины ее обеспечивают, выделяют несколько способов видообразования. При рас­смотрении территории как арены видообразования, т.е. на основе пространственных характеристик различают аллопатри­ческое (allos - разный) и симпатрическое (sim -вместе) видообразование. Аллопатрическое видообразование связа­но с расселением вида и пространственной изоляцией. Симпатрическое - с разделением частей одной популяции.

Теория аллопатрического, или географического, видообразования достаточно глубоко разработа­на и обоснована Э. Майром (1968), который считал этот способ преобладающим. Это наиболее изученный спо­соб возникновения новых видов, который связан с расселением исходного вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала или с расчленением материнского вида на части какой-либо преградой, т.е. пространственная изоляция в пределах ареала вида (его иногда называют парапатрическим видообразованием как частным случаем аллопатрического видообразования). Здесь главную роль играет пространственная изоляция и для такого процесса тре­буются большие отрезки времени. Темпы такого видообразования более медленные и постепенные и как промежуточный этап приводят к образованию географических рас.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется симпатрическим или экологическим. Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования. Зарождающиеся с помощью симпатрического видообразования виды часто называют экологическими расами.

Видообразование представляет собой за­ключительный итог микроэволюции.

Тема 10. Основные направления и закономерности макроэволюции

Формы макроэволюции. Процесс микро - и макроэволюции един, но причина выделения двух форм заклю­чается в том, что микроэволюция — это процессы исторического преобразования, протекающие внутри вида, а макроэволюция — процесс исторического развития вида и более крупных таксонов. Соотношения микроэволюционных процессов - преобразований генофондов популяций, завершающихся видообразованием, и макроэволюции, т.е. возникновения всей совокупности признаков, характеризующих общий план строения нового крупного таксона, - до сих пор одна из дискуссионных проблем.

Эволюция каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции. Именно этим соотношением и определяется форма филогенеза или пути макроэволюции.

Дивергенция - это возникновение различий на основе одной и той же организации. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Структуры и органы, имеющие общее происхождение и образующиеся в результате дивергенции называют гомологичными. С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция – это основное направление и основная форма эволюции.

Конвергенция (схождение признаков) – возникновение сходных признаков на изначаль­но различной основе, т. е. в отличие от дивергенции, это путь развития аналогичных органов – разных по происхождению, но выполняющих одинаковую функцию. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение.

Параллельная эволюция – это независимое образование сходных признаков у родственных организмов, т.е. формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. На основе общей генетической структуры в сходных условиях отбор формирует сходные фенотипы.

Иногда трудно установить различие конвергенции от параллелизма. При конвергенции сходство развивается независимо у разных организмов на основе сближения различий в одинаковой среде. При параллелизме сходство развивается независимо в сходной среде, но на основе общих родственных признаков у родственных организмов.

Прогресс и регресс в эволюции. Выделяют два типа прогресса: прогресс биологический - процветание, успех любой таксономической группы и прогресс морфофизиологический - усложнение организации, как одно из направлений биологического прогресса, т. е. его частная форма. Биологический прогресс осуществляется как на основе морфофизиологических усовершенствований, так и за счет их упрощения. Критерии биологического прогрес­са, предложенные А. Н. Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам: увеличение числен­ности, расширение ареала, прогрессивная дифференциация - увели­чение числа систематических групп; составляющих данный таксон. Таким образом, виды, находящиеся в состоянии биологического прогресса, выходят победителями в борьбе за существование. В настоящее время биологический прогресс характерен для покрытосеменных растений, насекомых, птиц, млекопитающих.

Явление, противоположное биологиче­скому прогрессу - биологический регресс. Биологический регресс - направление эволюции, которое характеризуется уменьшением числа видов, подвидов, популяций, сокращением ареала. Биологический регресс затронул многие виды земноводных, папоротниковидных. Конечный результат регресса - вымирание вида.

Биологический прогресс - наиболее общее выражение адаптивности эволюции. Путей и направлений достижения биологического прогресса несколько: арогенез, аллогенез, катагенез. Арогенез или морфофизиологический прогресс (ароморфоз), т. е. повышение уровня организации. Как правило, это крупные эволюционные изменения, которые приводят к общему подъему уровня организации, связанные с повышением дифференциации организма (разделение функций) и интенсификацией функций.Аллогенез(идиоадаптация)сопровождается приобретением частных приспособлений к условиям среды в пределах одного уровня организации - все случаи прогрессивной эволюции без повы­шения уровня организации, т.е. развитие в одной адаптивной зоне с явлениями адаптивной радиации. В противоположность ароморфозу идиоадаптация не сопровождается изменениями основных черт организации, общим подъемом ее уровня и интенсивности жизнедеятельности организмов. Катагенез или морфофизио­логический peгpecc(дегенерация) - эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации и исчезновением органов активной жизни (общей дегенерацией). Этот способ биологи­ческого прогресса наблюдается, как пра­вило, при переходе к паразитизму или прикрепленному образу жизни и обычно сопровождается исчезновением ряда органов.

Частные приспособления И. И. Шмальгаузен разделил на два типа: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспосо­блением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со сре­дой. Специализация же рассматривалась как снижение экологической ва­лентности, т. е. как приспособления к узким условиям среды. И. И. Шмальгаузен считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре типа: теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз.

Таким образом, теория основных направлений эволюции содержит наибо­лее общую характеристику тех путей, которыми, осуществляется адапта­ция организмов к внешним условиям. Путь, по которому идет данная сис­тематическая группа, определяется в равной мере организацией составляю­щих ее особей и существующими в данный момент времени экологическими факторами, в первую очередь, конкуренцией с другими группами, находя­щимися на том же уровне организации.

Общие закономерности макроэволюции. Обзор филогенеза живых организмов позволяет выявить ряд закономерностей, проявляющихся лишь в масштабе макроэволюции и характеризующих ее специфику по отношению к микроэволюции.

Наиболее четко выделяются закономерности, связанные с темпами макрофилогенеза и проблемой направленности эволюционного процесса. К числу важнейших закономерностей эволюции следует отнести следующие: про­грессивная направленность эволюции в целом, смена ее фаз (арогенез, аллогенез, катагенез), необратимость и неравномерность темпов. Перечисленные закономерности обнаруживаются в макрофилогенезе практически любой крупной группы организмов.

Вместе с тем выделяют ещё целый ряд эмпирических закономерностей, которые называют «правилами макроэволюции». Таких правил достаточно много, около 100, и все они имеют имена своих авторов – правило Северцова (смены фаз), правило необратимости эволюции Доло и т.д.

Тема 11. Соотношение онтогенеза и филогенеза

Дата добавления: 2015-05-10