Психических функций 2 страница

В отечественной нейропсихологии пересмотрено и понятие «локализация». Локализация психических

функций рассматривается как

Из произведений А. Р. Лурия

► функциональной связи между отдельными участками мозга — с их помощью те участки мозга, которые раньше

работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы. Образно выражаясь, можно сказать,

что исторически сформировавшиеся средства организации поведения человека завязывают новые «узлы» в его

мозговой деятельности и именно наличие таких функциональных «узлов», или, как некоторые называют их, «новых

функциональных органов» (А. Н. Леонтьев, 1959), является важнейшей чертой, отличающей функциональную

организацию мозга человека от мозга животного. Именно эту сторону построения функциональных систем человеческого

мозга Л. С. Выготский (1960) назвал принципом «экстракортикальной» организации сложных психических функций, имея

в виду под этим не совсем обычным термином то обстоятельство, что формирование высших видов сознательной

деятельности человека всегда осуществляется с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств.

(А. Р. Лурия. Основы нейропсихологии. — М.: Academia, 2002. - С. 77-78.)

системный процесс. Это означает, что психическая функция (как и физиологическая, например дыхание)

соотносится с мозгом как определенная многокомпонентная система, различные звенья которой связаны с

работой разных мозговых структур. А. Р. Лурия (1962) считал, что высшие психические функции как

сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в

изолированных клеточных группах, а должны опираться на сложные системы совместно работающих зон,

располагающихся в различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга, каждая из которых

вносит свой вклад в осуществление психических процессов.

Системная локализация высших психических функций предполагает их многоэтапную иерархическую

многоуровневую мозговую организацию. Это неизбежно вытекает из сложного многокомпонентного

состава функциональных систем, на которые опираются высшие психические функции.

Одним из первых исследователей, указавших на иерархический принцип локализации высших психических

функций, был отечественный невролог И. Н. Филимонов (1940, 1974), назвавший его принципом

«поэтапной локализации функций».

Локализация высших психических функций характеризуется также динамичностью,

изменчивостью. Этот принцип следует из основных свойств функциональных систем,

опосредующих высшие психические функции: пластичности, изменчивости, взаимозаменяемости

входящих в их состав звеньев, — что подтверждается клиническими, физиологическими и

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

анатомическими данными. Обобщая результаты многолетних клинических наблюдений, И. Н.

Филимонов сформулировал положение о функциональной многозначности мозговых структур,

согласно которому многие из них при определенных условиях могут включаться в выполнение

новых функций. Это положение защищали и другие исследователи (У. Пенфилд, Г. Джаспер и

др.). И. П. Павлов также поддерживал положение о функциональной многозначности мозговых

структур. Он выделял в коре больших полушарий «ядерные зоны» анализаторов и «рассеянную

периферию», имеющую пластические функции.

Существуют многочисленные физиологические доказательства справедливости идеи о

динамичности, изменчивости мозговой организации функций. К ним относятся прежде всего

экспериментальные исследования П. К. Анохина и его учеников (1968, 1971 и др.), показавшие,

что не только относительно сложные поведенческие акты (пищедобывательные, оборонительные

и др.), но и сравнительно простые физиологические функции (например, дыхание)

обеспечиваются сложными функциональными системами, где возможно замещение одних звеньев

другими.

В трудах Н. А. Бернштейна (1947, 1966) также находят дальнейшее развитие идеи пластичности,

динамичности мозговой организации функций. Изучая физиологию движений, Н. А. Бернштейн

сформулировал ряд принципиальных положений о построении любой функции. К их числу

относится положение о том, что двигательная система (как и любые другие функции, включая и

психические) построена по «топологическому», а не по «метрическому» принципу, где

инвариантны задача и конечный результат, но вариативны способы решения задачи.

Принцип динамической локализации высших психических функций человека опирается и на

современные анатомические сведения. В работах Института Мозга РАМН с помощью

современных прецизионных методов исследования установлена изменчивость под влиянием

различных воздействий микросистем (или микроансамблей), составляющих основные

макросистемы мозга (проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-

ретикулярные). Как одно из ос-

Из произведений А. Р. Лурия

Сформулированное Л. С. Выготским правило, согласно которому поражение определенной области мозга в раннем детстве

системно влияет на более высокие зоны коры, надстраивающиеся над ними, в то время как поражение той же области в

зрелом возрасте влияет на более низкие зоны коры, которые теперь от них зависят, является одним из фундаментальных

положений, внесенных в учение о динамической локализации высших психических функций отечественной

психологической науки. В качестве иллюстрации его укажем, что поражение вторичных отделов зрительной коры в раннем

детстве может привести к системному недоразвитию высших процессов, связанных с наглядным мышлением, в то время

как поражение этих же зон в зрелом возрасте может вызвать лишь частичные дефекты зрительного анализа и синтеза,

оставив сохраненными уже сформировавшиеся раньше более сложные формы мышления. (А. Р. Лурия. Основы

нейропсихологии. — М.: Academia, 2002. — С. 79-80.)

новных положений, эти данные вошли в концепцию о структурно-системной организации

функций мозга, разработанную О. С. Адриано-вым(1976, 1983, 1999).

Принцип динамической локализации функций впервые был сформулирован И. П. Павловым

(1951) и А. А. Ухтомским (1962). Он противопоставлялся идее локализации функции в

определенном фиксированном «центре», причем А. А. Ухтомский при рассмотрении механизмов

динамической локализации функций большое значение придавал временным показателям работы

разных элементов, входящих в «динамическую систему».

Идеи И. П. Павлова и А. А. Ухтомского о динамической локализации (или мозговой организации)

функций получили подтверждение и в работах Н. П. Бехтеревой и ее коллектива (1971, 1980 и др.).

Эти исследования, проведенные методом регистрации импульсной нейронной активности

различных глубоких структур головного мозга, показали, что любая сложная психическая

деятельность (запоминание слов, решение задач и т. п.) обеспечивается работой сложных

констелляций мозговых зон, составляющих звенья единой системы. Некоторые из этих звеньев

являются «жесткими», т. е. принимают постоянное участие в реализации психической функции,

другие — «гибкими», т. е. включаются в работу лишь при определенных условиях. «Гибкие»

звенья системы составляют тот подвижный динамический аппарат, благодаря которому

достигается изменчивость функции.

В нейропсихологии принцип динамической мозговой организации высших психических функций получил

подтверждение на различном фактическом материале и вошел — как важнейший — в теорию системной

динамической локализации функций. Перечисленные выше принципы являются общими для организации

как психических, так и физиологических функций. Именно поэтому А. Р. Лурия для аргументации

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

положений теории локализации высших психических функций привлекал анатомические и физиологические

данные, полученные на животных.

Однако высшие психические функции человека обладают не только большей сложностью по сравнению с

психическими функциями животных, а тем более с физиологическими функциями; они характеризуются

качественными отличиями — осознанностью, опосредованностью: речью, произвольным способом

управления, решающим значением социальных факторов в их формировании. Эти качественные отличия

высших психических функций человека проявляются и в особенностях их мозговой организации. Еще Л. С.

Выготский (1934) отмечал, что сравнительное изучение одних и тех же локальных мозговых поражений в

детском и взрослом возрасте обнаруживает различные нарушения высших психических функций и что эти

факты могут трактоваться лишь как следствие различий в мозговой организации высших психических

функций у ребенка и взрослого. В современной нейропсихологии накоплено множество данных о

специфике нарушений психических функций и нейропсихологических синдромов в целом у детей по

сравнению со взрослыми (Э. Г. Симерницкая, 1985, Я. К. Корсакова и др., 1997; Я Г. Манелис, 2000 и др.),

которые подтверждают справедливость представлений Л. С. Выготского и А. Р. Лурия о хроногенном

принципе локализации высших психических функций человека. Формируясь прижизненно под влиянием

социальных воздействий, высшие психические функции человека меняют свою психологическую структуру

и, соответственно, свою мозговую организацию. Наиболее демонстративно это проявляется на примере

речевых функций. Если у взрослого грамотного человека (правши) корковые поля средних отделов левого

полушария играют ведущую роль в мозговом обеспечении речевых процессов, то у детей, еще не

владеющих грамотой (до 5-6 лет), речевые процессы (понимание устной речи и активная речь)

обеспечиваются мозговыми структурами и левого, и правого полушарий. Поражение корковых «речевых

зон» левого полушария не ведет у них к выраженным речевым расстройствам. Таким образом, принцип

динамической локализации функций у человека конкретизиру-

ется также в виде хроногенной локализации, т. е. в изменении мозговой организации высших психических

функций в онтогенезе.

Мозг человека характеризуется четко выраженной межполушарной асимметрией, которую можно

рассматривать в качестве важнейшей фундаментальной закономерности его работы. Хотя межполушарная

асимметрия не является уникальной особенностью мозга человека, как это предполагалось раньше, а

присуща и мозгу животных (В. Л. Бианки, 1975, 1989 и др.)1, однако у человека она достигает

максимального развития.

Между человеком и животными (даже высшими приматами) в этом отношении существует не только

количественное, но и качественное различие. Межполушарная асимметрия проявляется и в моторных, и в

сенсорных функциях, но наиболее отчетливо — в высших психических функциях.

Межполушарные различия в мозговой организации высших психических функций многократно описаны в

клинической и нейропсихологической литературе как различия симптомов и синдромов, связанных с

поражением симметричных отделов больших полушарий. С позиций теории системной динамической

локализации функций эти различия можно обозначить как принцип различной локализации (или мозговой

организации) всех высших психических функций в левом и правом полушариях мозга или принцип

латеральной специализации мозговой организации психических функций. Изучение конкретной мозговой

организации каждой из высших психических функций (у детей и взрослых) в значительной степени является

делом будущего, так же как и изучение качественных различий мозговой организации психических

процессов, свойственных левому и правому полушариям. Однако современный уровень знаний о

межполушарной асимметрии мозга, достигнутый нейропсихологией и другими науками (физиологией,

анатомией, неврологией и др.), подтверждает бесспорное значение данного принципа для понимания общих

закономерностей локализации высших психических функций у человека.

Возможно, этот принцип справедлив в отношении мозговой организации определенных психических

функций и у животных, как об этом пишут некоторые авторы (5. Л. Бианки, 1975, 1989 и др.), однако у

человека он приобретает универсальное значение, характеризуя мозговую организацию любой психической

функции. И значение этого принципа в онтогенезе, по-видимому, возрастает.

1 Эту точку зрения разделяют не все авторы. Ее отрицает, например, В. М. Мосидзе и др. (1977).

Человеческий мозг характеризуется мощным развитием лобных долей. По площади, занимаемой корой

лобных долей, человек превосходит всех остальных представителей животного мира. «Лобный мозг» у

человека продолжает развиваться в онтогенезе и окончательно формируется лишь к 12-14 годам или даже

позже. Являясь прежде всего мозговым субстратом произвольных, сложнопрограммируемых форм

поведения, «лобный мозг» постепенно, по мере созревания включается в реализацию всех высших

психических функций человека как одно из важнейших звеньев функциональных систем. О

прогрессирующем участии передних отделов мозга в осуществлении гностических, мнестических и

интеллектуальных функций свидетельствуют, в частности, ЭЭГ-данные, полученные методом

пространственной синхронизации потенциалов у детей разных возрастов (Т. Хризман, 1978; Д. Фарбер и др.,

1998 и др.), а также материалы сравнительных клинических наблюдений за больными (детьми и взрослыми)

с поражением лобных долей мозга (Э. Г. Симерницкая, 1985 и др.). Безусловное участие лобных долей мозга

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

в мозговой организации всех высших психических функций (т. е. сознательных, социально-

детерминированных, опосредованных речью, произвольно управляемых форм психической деятельности)

доказано многочисленными исследованиями последствий поражения лобных долей мозга (особенно левой

лобной доли) у взрослых больных. Решающее значение среди этих исследований имеют работы А. Р. Лурия

(1962, 1966, 1973 и др.) и его учеников («Лобные доли...» 1966; Е. Д. Хомская, 1972; «Проблемы

нейропсихологии», 1977; «Функции лобных долей...», 1982; «Нейропсихология сегодня», 1995 и др.).

С позиций теории системной динамической локализации высших психических функций человека эту

закономерность можно сформулировать как принцип обязательного участия лобных префронтальных

отделов коры больших полушарий в мозговом обеспечении высших психических функций. Этот принцип

специфичен для мозговой организации всех сознательных форм психической деятельности человека.

Итак, согласно теории системной динамической локализации высших психических функций человека

каждая высшая психическая функция обеспечивается мозгом как целым, однако это целое состоит из

высоко дифференцированных структур (систем, зон), каждая из которых вносит свой вклад в реализацию

функции.

Непосредственно с мозговыми структурами (факторами) следует связывать не всю психическую функцию и

даже не отдельные ее звенья, а те физиологические процессы, которые осуществляются в этих

мозговых структурах и обеспечивают реализацию определенных аспектов (параметров) функции.

Нарушение этих физиологических процессов ведет к появлению первичных дефектов, а также

взаимосвязанных с ними вторичных дефектов (первичных и вторичных нейропсихологических симптомов),

составляющих в целом закономерное сочетание нарушений высших психических функций — определенный

нейропсихологический синдром.

Теория системной динамической локализации высших психических функций, разработанная Л. С.

Выготским и А. Р. Лурия, составляет центральный раздел в понятийном аппарате отечественной

нейропсихологии. Она обладает большой эвристической ценностью, позволяя не только объяснять

разнообразную клиническую феноменологию, но и предсказывать новые факты и планировать новые

исследования. Вместе с тем, безусловно, эта теория — лишь один из первых реальных этапов в решении

сложнейшей проблемы мозгового субстрата психических процессов, изучением которой занимается почти

все современное естествознание.

Глава 3. Основные принципы строения мозга

Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую суперсистему, единое

целое, состоящее, однако, из дифференцированных отделов (участков или зон), которые

выполняют различную роль в реализации психических функций.

Это главное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не

только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических

наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека.

Что такое мозг как субстрат высших психических функций?

Какие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации?

Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей

роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов. Кора больших

полушарий (и прежде всего, новая кора) является наиболее дифференцированным по строению и

функциям отделом головного мозга. В недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось

исключительное значение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Эта

точка зрения подкреплялась учением об условных рефлексах И. П. Павлова, считавшего кору

больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкаться условные связи

— основа психической деятельности.

Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего

энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых

образованиях представления об их участии в реализации различных психических процессов

изменились. В настоящее время общепризнанной стала точка зрения о важной и специфической

роли не только корковых, но и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем

участии коры больших полушарий. Эти представления подкрепляются материалами

стереотаксических операций на глубоких

структурах мозга и результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований

(Я. П. Бехтерева, 1971, 1980; В. М. Смирнов, 1976 и др.), а также клиническими наблюдениями за

больными с поражениями различных подкорковых структур (А. Р. Лурия, 1974а; Л. И.

Московичюте, А. Л. Кадин, 1975; Л. И. Московичюте и др., 1982б; Т. Ш. Гагошидзе, Е.Д. Хомская,

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

1983; Я. К. Корсакова, Л. И. Московичюте, 1985; С. Б. Буклина, 1998; 1999, Г. Н. Болдырева, Н. Г.

Манелис, 1998 и др.)!

Таким образом, все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую), и

вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

Следует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организации высших психических

функций изучены в разной степени. Значительно лучше изучены корковые механизмы

психической деятельности, в меньшей степени — подкорковые структуры и их роль в

обеспечении высших психических функций, однако и в этой области за последние годы в нашей

стране достигнуты существенные успехи, главным образом благодаря работам академика Н. П.

Бехтеревой, ее коллектива и сотрудников Института нейрохирургии РАМН.

Важнейшим достижением современных нейроморфологических исследований является

утверждение нового подхода к изучению принципов организации мозга. Этот подход объединяет,

с одной стороны, тщательное изучение микроструктуры разных мозговых образований (клеток,

синапсов и др.) с использованием современных прецизионных технических методов исследования,

с другой — общие представления об интегративной системной работе мозга как целого. Данный

подход, развиваемый Институтом Мозга РАМН, открывает широкие возможности для

анатомического обоснования нейропсихологических знаний о функциях мозга.

Понимание соотношения мозга и психики существенно зависит от уровня анатомических знаний,

от успехов нейроморфологии. Современные методы исследования строения мозга (электронная

микроскопия, цитохимия, регистрация работы отдельных клеток и др.) позволяют не только

обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их

функциональные динамические изменения, что дало основание для выделения новой дисциплины

— функциональной нейроморфологии (Э. Я. Попова и др., 1976; О. С. Адрианов, 1983 и др.). В ее

русле открываются широкие возможности для понимания не только общей, но и индивидуальной

изменчивости мозга, индивидуальных особенностей мозговой организации психических

процессов.

Как известно, головной мозг (encephalon) — высший орган нервной системы — как анатомо-

функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых

осуществляет собственные функции.

I уровень — кора головного мозга — осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными

функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.

II уровень — базальные ядра полушарий большого мозга — осуществляет управление непроизвольными

движениями и регуляцию мышечного тонуса.

III уровень — гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро — осуществляет

преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную

регуляцию.

IV уровень (низший) — ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга — осуществляет

управление вегетативными процессами (Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников, 1996).

Головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большой мозг.

Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий — правого и левого

(hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum); в каждом из них объединяются три филогенетически и

функционально различные системы:

1) обонятельный мозг (rhinencephalon);

2) базальные ядра (nuclii basales);

3) кора большого мозга (cortex cerebri) — конвекситальная, базальная, медиальная.

В каждом полушарии имеется пять долей:

1) лобная (lobus frontalis);

2) теменная (lobus parietalis);

3) затылочная (lobus occipitalis);

4) височная (lobus temporalis);

5) островковая, островок (lobus insularis, insule) (рис. 1, А, Б и рис. 3, А, Б; цветная вклейка).

Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше

развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий.

Кора большого мозга (cortex cerebri) — наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы —

подразделяется на следующие структурные элементы:

♦ древнюю (paleocortex);

♦ старую (archeocortex);

♦ среднюю, или промежуточную (mesocortex);

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

♦ новую (neocortex).

У человека новая кора — наиболее сложная по строению — по протяженности составляет 96 % от всей

поверхности полушарий. Наиболее типична для человека новая шестислойная кора, однако в разных

отделах мозга число слоев различно. По морфологическим критериям выделены разные

цитоархитектонические поля, характеризующиеся различным строением клеток (рис. 2, А, Б; цветная

вклейка).

Наибольшее признание получила цитоархитектоническая карта полей Бродмана, согласно которой

выделяется 52 поля. В пределах многих полей выделены подполя (рис. 4, А, Б).

В пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. Одновременно

отмечаются усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также

филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со

всеми представителями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга — как их

корковые отделы, так и подкорковые связи.

Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади,

чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и характеризуются более тонким

архитектоническим и нейронным строением. Применение современных математических критериев

совершенства организации мозга (созданных на основе использования оптико-электронных устройств и

ЭВМ) подтвердило следующее:

♦ предположение о более высокой степени клеточной организации ассоциативных полей по сравнению с

филогенетически более старыми проекционными областями коры;

♦ факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у

правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария (О. С. Адрианов, 1979; «Методологические

аспекты...», 1983 и др.).

На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте Мозга РАМН и в других

научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала О. С. Адриановым (1983 и

др.) была разработана концепция структурно-системной организации мозга как субстрата психической

деятельности. В соответ-

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга:

А — конвекситальная кора; Б — медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные корковые поля; цифрами и буквами —

подполя (по данным Института Мозга РАМН)

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] || http://yanko.lib.ru

ствии с этой концепцией деятельность мозга обеспечивается проекционными, ассоциативными,

интегративно-пусковыми и лимбико-ретикулярными системами, каждая из которых выполняет свои

функции.

Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности

информации.

Ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.

Для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с

биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация

афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход

возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного

поведения).

Лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-

вегетативные влияния.

Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу

либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.

Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а

динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов

и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом,

нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой

Дата добавления: 2015-06-04