Артериальная система

Эндотелий и гладкомышечные клетки

Первоначально кровеносные сосуды
зародыша формируются в виде зам-
кнутых пузырьков, стенка которых
состоит из вытянутых мезенхималь-
ных клеток, дающих начало эндоте-

лию. На ранних стадиях развития
стенки даже таких крупных сосудов,
как грудная или брюшная аорта, со-
стоят только из эндотелиального
слоя. В просвете кровеносных сосу-
дов ранних зародышей видны пер-
вичные клетки крови — гемоцито-
бласты и первичные ядерные эрит-
роциты. Позже вокруг эндотелиаль-
ных клеток появляются различной
формы мезенхимальные клетки, ко-
торые в результате стимулирующего
влияния эндотелиальных клеток
трансформируются в гладкомышеч-
ные клетки (ГМК). В зависимости
от локализации сосудов ГМК могут
происходить из латеральной ме-
зодермы, неврального гребешка,
спланхноплевральной мезодермы
или дорсального мезокардиума. Ту-
ника медия крупных сосудов состо-
ит из ГМК, которые образуются из
неврального гребешка (neural crest).
Когда замыкается невральная труб-
ка, клетки неврального гребешка
претерпевают трансформацию из
эпителиальных в мезенхимальные
клетки, отщепляются от невральной
трубки и мигрируют в фарин-
геальные дуги, где приобретают фе-
нотип гладкомышечных клеток. Ди-
стальные сегменты крупных сосудов
строят свою медию более просто,
привлекая окружающие мезенхима-
льные клетки, которые превраща-
ются в ГМК. Общепринято мнение,
что ГМК медии мелких артерий и
вен также происходят из мезенхима-
льных клеток, однако в деталях это
не изучено. В противоположность

описанному ГМК коронарных арте-
рий возникает из предшественников
в экстракардиальном целомическом
мезотелии, который формирует эпи-
кард, покрывающий сердце. При
этом эпикардиальные клетки транс-
формируются в мезенхимальные,
инвазируют субэпикардиальный
матрикс и приобретают фенотип
ГМК. Таким образом, сосудистые
ГМК имеют различное происхожде-
ние в эмбриогенезе, и ГМК таких
сосудов, как аорта и коронарные ар-
терии, развиваются из предшествен-
ников, которые претерпевают
трансформацию из эпителиальных
клеток в мезенхимальные, чтобы за-
тем развиваться и дифференцирова-
ться в ГМК.

У зародыша человека закладка сер-
дца возникает на 3-й неделе; пред-
полагается, что сразу же, до враста-
ния в него нервов, оно начинает
сокращаться. Truncus arteriosus пo
выходе из сердца делится на два ар-
териальных сосуда, которые огиба-
ют снизу переднюю кишку и дохо-
дят до жаберных дуг. Это так назы-
ваемые вентральные, или первич-
ные восходящие, аорты. Войдя в
толщу жаберных дуг и образовав в
каждой из них жаберную аорталь-
ную дугу, они выходят на дорсаль-
ную сторону зародыша. Здесь они
поворачивают назад и превращают-
ся в две спинные аорты, идущие по
бокам от хорды в каудальном на-
правлении. Всего образуется шесть
пар жаберных артерий, которые
идут по боковой стенке глотки
вдоль жаберных дуг кзади, где впа-
дают в дорсальные аорты. Таким
образом, жаберные артерии соеди-
нены на каждой стороне продоль-
ными стволами: спереди — вентра-
льными аортами и сзади — дорса-
льными. В дальнейшем часть жа-
берных артерий и часть дорсальных
аорт, особенно правой, редуцирует-
ся, а оставшиеся отделы первичных

дорсальных аорт сливаются в одну
непарную нисходящую аорту.

Truncus arteriosus делится перего-
родкой во фронтальной плоскости
на вентральную часть, из которой
образуется легочный ствол, и дор-
сальную, превращающуюся в вос-
ходящую аорту. Этим объясняется
расположение аорты позади легоч-
ного ствола. Шестая пара жаберных
артерий превращается в две легоч-
ные артерии — правую и левую.
При этом если правая шестая жа-
берная артерия сохраняется только
на небольшом проксимальном от-
резке, то левая остается на всем
протяжении, образуя ductus arterio-
sus Botalli, который связывает ле-
гочную артерию с концом дуги аор-
ты, что имеет значение для крово-
обращения плода. Четвертая пара
жаберных артерий сохраняется на
обеих сторонах на всем протяже-
нии, но дает начало различным со-
судам. Левая четвертая жаберная
артерия вместе с левой вентральной
аортой и началом левой дорсальной
аорты образует дугу аорты.

Проксимальный отрезок правой
вентральной аорты превращается в
плечеголовной ствол (truncus brac-
hiocephalicus), а правая четвертая
жаберная артерия — в отходящее от
названного ствола начало правой
подключичной артерии (a. subclavia
dextra). Левая подключичная арте-
рия вырастает из левой дорсальной
аорты каудальнее последней жабер-
ной артерии.

Обе вентральные аорты на участ-
ке между четвертой и третьей аор-
тальными дугами преобразуются в
общие сонные артерии (aa.carotis
communes), причем вследствие ука-
занных выше преобразований про-
ксимального отдела вентральной
аорты правая общая сонная артерия
оказывается отходящей от плечего-
ловного ствола, а левая — непо-
средственно от дуги аорты. На
дальнейшем протяжении вентраль-
ные аорты превращаются в наруж-
ные сонные артерии.

Третья пара жаберных артерий и
дорсальные аорты на отрезке от
третьей до первой жаберной дуги
развиваются во внутренние сонные
артерии, чем и объясняется то, что
внутренние сонные артерии у
взрослого человека лежат латераль-
нее, чем наружные. Дорсальные
аорты на участке между третьей и
четвертой жаберными дугами обли-
терируются. Вторая жаберная арте-
рия превращается в aa.linguales and
pharyngeae, а первая пара — в челю-
стную, лицевую и височную арте-
рии.

Сегментарные артерии представ-
ляют ряд парных боковых ветвей,
отходящих как от дорсальных аорт,
так и от общего аортального ствола.
От первой шейной сегментарной
артерии отходит ветвь, дающая на-
чало церебральной части a.vertebra-
lis. Остальные семь шейных сегмен-
тарных артерий, анастомозирую-
щих между собой, облитерируются,
но анастомоз их остается и превра-
щается в шейную часть a.vertebralis.
Подключичная артерия вначале яв-
ляется боковой ветвью a.vertebralis,
но затем она утолщается и перего-
няет в своем росте основной ствол,
так что в конечном результате a.ver-
tebralis становится ее ветвью. Верх-
ние грудные сегментарные артерии
также облитерируются, остается то-
лько их анастомоз в виде a.intercos-
talis superior. Остальные грудные и
поясничные сегментарные артерии
дают начало aa.intercostales posterio-
res и aa.lumbales.

Висцеральные артерии брюшной
полости получают свое начало ча-
стью уже от желудочно-брыжееч-
ных артерий, которые вначале от-
ходят от аорты в виде нескольких
ветвей к желточному мешку. А.те-
senterica superior развивается из
a.omphalomesenterica, которая вна-
чале отходит несколькими стволи-
ками от аорты. Tr.coeliacus форми-
руется путем обособления одного
из корешков a.omphalomesenterica.
Остальные висцеральные артерии

развиваются в виде вторичных вет-
вей аорты.

Артерии верхних конечностей
первоначально заложены в виде
сети капиллярных петель, распола-
гающихся главным образом вдоль
нервных стволов. Некоторые из
этих петель берут перевес в своем
развитии и образуют окончательно
один срединный артериальный
ствол плеча, предплечья и кисти,
но затем перевес в развитии берут
боковые ветви, образуя a.radialis и
a.ulnaris.

На нижней конечности первым
развивается ствол, сопровождаю-
щий n.ishiadicus. He доходя до ко-
ленного сустава, он анастомозирует
с появляющимся позднее его ство-
лом a.femoralis, которая и берет на
себя главную роль в снабжении
нижней конечности кровью, седа-
лищный же ствол отстает в разви-
тии и превращается в a.comitans
nervi ishiadici.

Дата добавления: 2015-06-04