Блок программирования, регуляции и контроля деятельности (программный)

С организацией активной сознательной психической деятельностью связан третий блок. Человек формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует своё поведение в соответствии с планами; наконец, он контролирует свою сознательную деятельность, корригируя допущенные им ошибки.

Структуры третьего функционального блока расположены в передних отделах полушарий, спереди от передней центральной извилины. «Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры (4-е поле), пятый слой которой содержит гигантские пирамидные клетки, волокна от которых идут к двигательным ядрам спинного мозга, составляя основную часть пирамидного пути. На передней центральной извилине органы тела представлены в определённой последовательности. Органы, имеющие наибольшее функциональное значение, такие как кисть, губы, язык, и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции, имеют большую площадь представительства на извилине.

Первичная двигательная кора работает не изолированно; все движения нуждаются в тоническом пластическом фоне, который обеспечивается базальными узлами и импульсами экстрапирамидной системы. Двигательные импульсы, которые она посылает на периферию, должны быть подготовлены, включены в определённые программы. Без такой подготовки импульсы не могут обеспечить целесообразные движения. Подготовка выполняется не пирамидными клетками: она должна быть обеспечена в самой передней центральной извилине, а также в структурах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят программы и затем передают их на пирамидные клетки.

В пределах передней центральной извилины подготовкой двигательных программ заняты верхние слои коры и глионы, окружающие нейроны. Известно, что по мере эволюции масса глиального вещества нарастает. У человека величина глиального коэффициента вдвое больше, чем у высших обезьян, и в пять раз больше, чем у низших. Эти данные указывают на то, что у человека двигательные импульсы, генерируемые пирамидными клетками, становятся всё более управляемыми. Эта управляемость обеспечивается в том числе глионами, окружающими пирамидные клетки.

Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над первичной двигательной корой вторичные и третичные зоны коры, подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности. Основное отличие от второго сенсорного блока в том, что в третьем блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких – вторичных и третичных – зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к первичной двигательной коре.

Другое отличие третьего блока от второго заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих экстероцептивные анализаторы, а состоит из структур эфферентного типа, находящихся под влиянием афферентного блока.

Роль вторичной зоны третьего блока играют премоторные отделы лобной коры. Морфологически они имеют значительно более развитые вторые и третьи слои коры. Раздражение этих отделов коры вызывает целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер и это раздражение распространяется на довольно отдалённые участки, включающие и постцентральные зоны. Это позволяет отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в движениях такую же роль, как и вторичные зоны второго блока, превращающие процессы в функционально организованные системы.

Наиболее существенной частью третьего блока являются префронтальные отделы мозга с развитым вторым и третьим слоями коры. Эти отделы играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Префронтальные отделы целиком состоят из мелких зернистых клеток, выполняющих ассоциативные функции. Они имеют богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга, так и со всеми наружными отделами коры. Благодаря двусторонним связям префронтальные отделы коры находятся в выгодном положении для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов.

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга – и особенно их медиальные и базальные отделы – имеют восходящие и нисходящие связи с ретикулярной формацией. Эти участки новой коры получают импульсацию от энергетического блока, «заряжаясь» от него, в то же время они модулируют деятельность РФ, придавая её активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя в соответствие с программой, сформированной в лобной коре.

Активирующее и тормозящее влияние лобных долей на энергетический блок доказаны множеством экспериментов. Было изучено влияние префронтальной коры на высшие процессы активации, регулируемые с помощью речи.

Итак, префронтальные отделы коры играют важную роль в регуляции состояний активности, приводя их в соответствие с формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами.

Следует отметить, что префронтальные отделы мозговой коры созревают на поздних этапах онтогенеза (в 4- 8-летнем возрасте). Темп роста площади лобных долей мозга резко повышается к 3-4 годам; второй скачок приходится на возраст 7-8 лет.

Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными структурами мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами мозговой коры. Третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задняя ассоциативная кора.

Ранние наблюдения над животными, лишёнными лобных долей, показали, насколько существенно изменяется поведение животного после удаления лобных долей. Академик И.П. Павлов указывал, что у такого животного нет нарушений в работе органов чувств: однако осмысленное, целенаправленное поведение очень страдает.

Нормальное животное стремится к некоторой цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители; наоборот, животное с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель; у него возникают нетормозимые ориентировочные реакции в ответ на посторонние раздражители, что нарушает планы и программы её поведения, делает его поведение неуправляемым. Разрушение лобных долей ведёт не столько к нарушению памяти, сколько к нарушению возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не только к актуально действующим сигналам, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Следует рассмотреть функцию лобных долей в регуляции и контроле поведения. Известно, что схема рефлекторной дуги не в состоянии объяснить всё существенное в поведении и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи явился объектом пристального внимания исследователей.

Наблюдения показали, что наиболее сложные формы обратной афферентации связаны с лобными долями и что они осуществляют не только функцию синтеза, подготовки к действию и формированию программ, но и функцию учёта эффекта произведённого действия и контроля за его протеканием. Так, животное без лобных долей не может обнаружить и исправить допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер.

Отличительная черта процессов регуляции сознательной деятельности у человека заключается в том, что эта регуляция совершается у него при участии речи. Поэтому есть все основания ожидать наиболее грубых нарушений программирующего, регулирующего и контролирующего влияния лобных долей на формы сознательной деятельности, которые совершаются при участии речевых процессов. Показано, что ожидание движения на стимул вызывает появление в префронтальной коре человека медленных потенциалов, которые возрастают по амплитуде по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с уменьшением этой вероятности и исчезают, как только задача на сигнал отменяется. Эти волны названы волнами ожидания, они появляются прежде всего в лобных отделах и уже оттуда распространяются назад. Также установлено, что при сложной умственной работе увеличивается число синхронно работающих пунктов в лобных долях.

Таким образом, лобные доли принимают самое непосредственное участие в экстренном повышении активности, сопровождающем всякую сознательную деятельность. Именно префронтальные отделы коры обеспечивают сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности.

Дата добавления: 2015-06-04