Насінні Рослини

Усі розглянуті вище відділи наземних рослин мають дві загальні функціональні властивості:

- для здійснення статевого процесу їм необхідна вода і це обмежовує у цілому їх розповсюдження;

- утворені спори дрібні, вміщують мало поживних речовин і мають слабку життєздатність.

Цим обумовлений повільний ріст та визрівання, як гаметофіту, так і спорофіту.

Більш прогресивними з еволюційної точки зору виявилися групи рослин, у яких жіночі спори збільшувалися у розмірі за рахунок накопичення поживних речовин. Проростаючи, мегаспори давали жіночий гаметофіт, утворюючи великі яйцеклітини, які після запліднення забезпечували зародок спорофіту харчуванням. Різноспоровість виникла незалежно у різних групах спорових, досягла найбільшого відбиття у папоротеподібних. На цій основі ще у пізньому девоні виникли насінні папороті, які дали початок голонасінним рослинам, але вони вимерли у крейдяному періоді. До голонасінних відносяться рослини, які розмножуються насінням, але не утворюють плодів. Рослини, у яких насіння міститься у плоді, називають покритонасінні.

Насінні рослини відрізняються перш за все тим, що головним зародком для розселення виду служить якісно нове утворення – насіння. Це – маленький спорофіт з корінцем, брунечкою і зародковими листочками – сім’ядолями. У ньому вміщується запас поживних речовин, необхідних для першопочаткового етапу розвитку, звільнення із сім’яних оболонок та укорінення.

Відділ Голонасінні (Пінофіти)

Голонасінні рослини включають 6 класів: насінні папороті, саговникові, беннетітові, гнітові, гінкгові, хвойні. Із них насінні папороті та беннетітові повністю вимерли. Всі голонасінні досягли розквіту у мезозойську еру, у кінці якої більшість вимерла. Голонасінні дістали таку назву завдяки тому, що їхнє насіння лежить відкрито на поверхні лусок, воно не захищене стінкою зав’язі.

Голонасінні рослини, які існують тепер, нараховують біля 660 видів. Вони широко розповсюджені, особливо у північній півкулі, де утворюють величезні масиви хвойних лісів. Їх життєві форми – дерева та чагарники. Оскільки найбільш розповсюджені із голонасінних хвойні, то у помірній зоні це майже єдині представники. І у природі, і у житті людини хвойні займають друге місце після квіткових рослин. Їх нараховується 560 видів. Добре відомі ялина, сосна, піхта, модрина, кипарис, кедр. Широко розповсюджена у нас назва сибірський кедр – означає сибірську сосну. Види роду Кедр мешкають у країнах Середземномор’я (в тому числі ліванський кедр), один вид – у Гімалаях. До хвойних відноситься ялівець. У всіх хвойних корінь стрижневий, із сильним боковим розгалуженням. Він часто вміщує мікоризу. Стебло включає кору, деревину та слабо виражену серцевину. У стовбурах старих рослин серцевина ледь помітна. Як і у корі, так і у деревині багато хвойних мають смоляні ходи (канали). Вони складаються із подовжених міжклітинних порожнин, заповнених ефірними маслами, смолою. Листя хвойних своєрідні. У листопадних видів листя м’які, плоскі, розташовуються спірально, або пучками (модрина). У більшості хвойних листя вічнозелені, жорсткі, голчаті по формі і різної довжини. Вони покриті шаром кутикули, клітини епідерми мають дуже потовщені стінки. Під епідермою лежать 1 – 3 шари товстостінних клітин, граючих роль зовнішнього скелету. Продихи глибоко занурені у тканину листка, що зменшує випаровування води.

Як вже зазначалося вище, голонасінні розмножуються насінням. Це основна ознака, яка відрізняє голонасінні рослини від тих, що розмножуються спорами. Навесні на молодих гілках утворюються маленькі шишки – видозмінені пагони. Вони зібрані тісними групами біля основ молодих пагонів. Одні з них жовто-зелені. Інші червонуваті, одиночні. Кожна шишка складається з осі й лусок, що сидять на ній. На лусочках зеленуватих шишок розвиваються по два пилкових мішечка. У них утворюється і достигає пилок – чоловічі гамети. Оболонка кожної пилинки має два пухирці, наповнені повітрям. Такі пилинки вітер переносить на великі відстані. Коли пилок дозріває він за допомогою вітру переноситься на пилковходи насінних зачатків.

Червонуваті шишки ростуть на тих самих деревах (у сосни, ялини) що й жовто-зелені. Але вони розвиваються на верхівках молодих гілок. На лусках червонуватих шишок по два насінних зачатки – жіночі гамети. Після запилення насінних зачатків луски червонуватих шишок змикаються і склеюються смолою. У насінних зачатках закритих шишок відбувається запліднення. Із зиготи розвивається зародок, який складається з коріння, стеблини, декількох (5—12) сім'ядоль і бруньки. З усього насінного зачатка – насінина. Шишки ростуть і дерев’яніють.

У сосни насіння достигає через півтора роки після запилення, а висипається з шишок майже через два роки.

Голонасінні мають велике значення у природі. Разом з іншими зеленими рослинами вони утворюють органічні речовини, засвоюють вуглекислий газ з повітря і виділяють кисень. Сосна одна з перших починає природне заселення зрубів і згарищ, запушених полів. Оселившись на сипких пісках, сосна закріплює їх. Всі Хвойні, особливо сосни, виділяють леткі речовини, які пригнічують розвиток багатьох шкідливих бактерій не тільки в лісі, а й навколо нього. Також Хвойні широко використовують у господарській діяльності людини, перш за все як будівельний матеріал та сировину для целюлозно-паперової промисловості. При цьому найбільшу площу тайгових лісів займає модрина, потім сосна і смерека. Особливою міцністю і довговічністю відзначається деревина модрини, бо вона стійка до гниття. Дуже міцна та красива деревина тису, вона не має смоляних ходів. Кипарис має міцну, та красиву деревину. До Кипарисових відносяться секвої або мамонтове дерево, виключно довговічне. Деякі особини відзначаються висотою 80 – 110м, їх вік 3 – 4 тис. літ. Секвоя має саму цінну деревину (красне дерево), яка використовується як будівельний та столярний матеріал. Представники класу Саговникових здавна використовувалися людиною у їжу. Назва "хлібне дерево" відбиває вживання серцевини Саговникових як джерело крохмалю для приготування особливого продукту – саго. Вживається у їжу і насіння Саговникових.

Відділ Покритонасінні або Квіткові (Магноліофіти)

Покритонасінні або квіткові за часом появлення на Землі є наймолодшими і в той же ж час найбільш високоорганізованою групою рослин. В процесі еволюції представники цього відділу з’явилися пізніше інших, але дуже швидко зайняли домінуюче положення на земній кулі та витіснили багато груп рослин, які з’явилися раніше на Землі. Їх налічують близько 300 тис. видів. Своє непереможне розповсюдження на Землі Покритонасінні почали у крейдяний період, коли деякі групи рослин були вже цілком сформовані, а інші – частково чи повністю вимерли.

Найбільш характерною, визначною особливістю Покритонасінних є наявність у них своєрідного органу – квітки, яка відсутня в інших групах рослин. Тому покритонасінні ще називають К вітковими рослинами. Насінні зачатки у них приховані, вони розвиваються всередині маточки, в її зав’язі, тому покритонасінні ще називають М аточковими. Пилок у них уловлюється не насінними зачатками, як у Голонасінних, а приймочкою – особливим утворенням, яким закінчується маточка квітки.

Після запліднення яйцеклітини із насінних зачатків утворюється насіння, а із стінки зав’язі – оплодень. Отож, насіння у Квіткових розвивається всередині плода, тому цей відділ рослин називають Покритонасінні.

У Покритонасінних так як і в попередніх відділах рослин, відбувається чергування поколінь. Як і у більшості Вищих рослин, найбільш розвинутих, домінуючим у них є безстатеве покоління – спорофіт, статеве ж покоління редуційоване ще більш, ніж у Голонасінних.

Для Покритонасінних також характерним є наявність подвійного запліднення, яке відсутнє у представників інших відділів рослинного світу (див с. 146).

Внаслідок подвійного запліднення утворюються дві зиготи. Одна з них потім дає початок зародку, а друга – поживну тканину зародку (ендосперм). Ендосперм Покритонасінних є гібридною тканиною, яка поєднує спадкоємні особливості материнського та батьківського організмів, тоді як у Голонасінних він утворюється до процесу запліднення і є гаплоїдним. Зигота, яка дає початок ендосперму Покритонасінних, триплоїдна, так як в утворенні її приймають участь 3 клітини з гаплоїдною кількістю хромосом. Зигота, яка дає початок зародку насіння (запліднена яйцеклітина), диплоїдна.

Отже, у порівнянні з іншими відділами рослинного світу для Покритонасінних характерні такі особливості:

1) наявність квітки;

2) наявність таких нових органів, як маточка і плід;

3) покриття насіння оплоднем

4) розташування насінних зачатків у зав язі маточки;

5) подвійне запліднення;

6) розвиток плоду із зав'язі, а насіння – у середині плоду.

Покритонасінні найбільш пластичні рослини, вони мають виключну пристосованість до різних природно-історичних умов Землі. Представники їх мають дуже широке географічне розповсюдження. Вони ростуть у надзвичайно різноманітних кліматичних умовах.

Як найбільш пристосовані до умов зовнішнього середовища, Покритонасінні відзначаються великим різноманіттям форм вегетативних та репродуктивних органів: коренів, листя, квіток, плодів, насіння. Вони мають більш складну та більш досконалу анатомічну будову, ніж представники раніш розглянутих відділів рослин. Елементи провідної системи забезпечують їм найбільш швидке переміщення води та пластичних речовин по рослині, що сприяє більш енергійному обміну речовин. В них добре розвинуті справжні судини – трахеї, а не трахеїди, як у голонасінних.

Безмежно різні Покритонасінні і за своїми розмірами. Серед них відомі дуже дрібні рослини – в декілька сантиметрів – (ряска), та рослини – велетні, які досягають більш 100м (евкаліпти).

У походженні Покритонасінних багато ще неясного. Говорячи про походження та швидке розселення їх,Ч.Дарвін ще у 1879 році назвав їх появу "жахливою таємницею". Про походження Покритонасінних існує декілька гіпотез:

1) що вони мають монофімічне походження, тобто виникли від одного предка, певно, від примітивних Голонасінних;

2) виникнення та подальший розвиток їх зв’язують з розвитком тваринного світу, особливо комах, період масового появлення яких співпадає з періодом формування Покритонасінних рослин.

Одні вчені вважали, що швидкому розселенню та розвитку Покритонасінних сприяє кращий захист насінних зачатків, які містяться всередині зав’язі. Інші бачили причину цього у появленні комах – опилювачів та птахів, які з’явилися рознощиками пилку, насіння та плодів. На погляд М.І.Голенкіна (1927р.) Покритонасінні виявилися більш пристосованими до мінливих умов на Землі – зменшення вологості, збільшення освітленості та збільшення сухості повітря. Очевидно, швидкому розселенню Покритонасінних сприяла спільна дія різних факторів середовища.

Вважається, що первинні Покритонасінні були деревами, але не могутніми, а невеликими деревцями з слабо розвинутою кроною. Вони мали вічнозелене сидяче листя та великі квіти. Із дерев у процесі еволюції розвинулися чагарники, напівчагарники, а вже потім трав’янисті рослини. Спочатку багаторічні, а потім однорічні. В основному це сухопутні рослини, водяні – це явище другорядне. Як правило Покритонасінні – автотрофи. Але серед них є паразити та комахоїдні, які живляться готовими органічними речовинами.

Покритонасінні мають широке географічне розповсюдження – представники їх ростуть в усіх зонах Земної кулі. Вони зустрічаються як на далекій півночі, так і на крайньому півдні; деякі види ростуть високо у горах (до 5000 м на рівнем моря), але найбільше видове різноманіття їх зосереджене у тропіках.

Про місце першопочаткового виникнення Покритонасінних є надзвичайно суперечливі викази. Одні дослідники вважають, що вперше Покритонасінні з’явилися в області тропіків, на материку, який був розташований у Тихому океані між Америкою, Азією та Австралією, і згодом поринув у воду. Другі, навпаки, припускають, що першорядно Покритонасінні з’явилися в горах субтропіків та помірної зони північної півкулі, де у теперішній час зосереджена найбільша різновидність представників примітивних, більш стародавніх за походженням рослин. Треті припускали, що вони з’явилися в області сучасної арктичної суші, де у минулому був цілком інший клімат і де у теперішньому часі (о.Шпіцберген) при добуванні вугілля знаходять відбитки листя тропічних рослин.

Тканини рослин та особливості їх будови. Як правило, у багатоклітинних організмів клітини відрізняються (диференціюються) за будовою та виконуваними функціями, утворюючи тканини. Тканиною називають групу подібних за будовою клітин, структурно і функціонально пов'язаних між собою.

Тканини виникають у більшості багатоклітинних тварин і вищих рослин, нижчі рослини та гриби тканин не мають. Тканини рослинних організмів, їхню будову, функції, процеси розвитку вивчає наука – анатомія рослин.

Всі тканини рослин поділяють на дві нерівні групи: недиференціюванні твірні тканини або меристеми; диференціюванні, постійні тканини.

До недиференційованих тканин відносять твірні тканини або меристеми. До постійних (диференційованих) тканин відносяться; покривні, основні, механічні, провідні та видільні.

Твірна тканина (меристема) (від грец. меристос – подільний) складається з клітин, які мають тоненькі клітинні стінки з незначним вмістом целюлозита велике ядро. Вони здатні до поділу та росту. Клітини меристеми дають початок клітинам інших типів тканин, які називають постійними. Твірні тканини бувають первинні та вторинні. Зародок насіння складається із первинної меристеми, вона присутня також на верхівці пагону і під кореневим чохликом. Вторинні меристеми більш спеціалізовані та характерні для голонасінних та покритонасінних рослин. За місцем розташування розрізняють верхівкову, вставну та бічну меристеми. Верхівкові та вставні меристеми забезпечують ріст органів у довжину, бокові – у товщину.

Покривні тканини рослинрозташовані на поверхні всіх органів рослин і відмежовують їх від зовнішнього середовища. Розрізняють первинну, вторинну та третинну покривну тканину.

Первинна покривна тканина або епідерма (від грец. епі – над, зверху та дерма – шкіра) складається з одного чи кількох шарів безбарвних живих клітин, які щільно прилягають одна до одної. Головна функція епідерми – захисна. Її клітини міцно зчеплені одна з одною, завдяки чому досягається міцність та еластичність епідермісу. Клітини епідерми певний час зберігають здатність до поділу. Зовнішня стінка епідермальних клітин потовщена та часто містить мінеральні речовини (наприклад, в епідермі у хвощів відкладається двооксид кремнію –SiO₂). Зверху епідерма у більшості рослин вкрита особливим шаром, який запобігає випаровуванню води через її поверхню, – кутикулою. Вона є продуктом секреції епідермальних клітин та складається із воскоподібної речовини. Більшість клітин епідермісу не містить хлоропластів, тобто в них не відбувається процес фотосинтезу. Хлоропласти звичайно спостерігаються лише в особливих клітинах, замикаючих продихи. Завдяки ним відбувається газообмін між зовнішнім середовищем та тканинами рослин.

Поверхня стебел більшості деревних рослин та кущів вже в перший рік життя набуває світло – коричневого кольору. Це свідчить про те, що на зміну епідермі приходить вторинна покривна тканина – пробка або фелема. Стінки її клітин згодом накопичують суберин та воск, стають непроникними для воді, що й викликає загибель клітин. Виконуючи захисну роль пробка утворюється і на підземних частинах рослин: коріннях, кореневищах, клубнях. Згодом, на багаторічних міцних стовбурах дерев, коріннях утворюється ще більш надійний покривний комплекс – кірка – це третинна покривна тканина.

Основна тканина, або паренхіма (від грец. паренхіма – налите поруч) складається з живих клітин, що мають порівняно тоненькі стінки, між якими є великі проміжки – міжклітинники. Оскільки ця тканиназаймає основу органа, а у ній розміщуються інші тканини, її називають основною.

Залежно від особливостей будови клітин та функцій які вони виконують розрізняють різні види паренхіми: асиміляційна паренхіма (хлоренхіма), запасаюча, поглинальна (всмоктуюча), повітряносна (аеренхіма).

Фотосинтезуюча або асиміляційна, паренхіма утворена з клітин, які містять хлоропласти. Вона розтошовується в зелених органах рослини (переважно в листках). У клітинах асиміляційної паренхіми відбуваються процеси фотосинтезу.

Запасаюча паренхіма є в усіх органах рослини, утворюючи інколи окремі шари (наприклад, серцевина стебел). В її клітинах розташовані лейкопласти, іноді – ще й хромопласти (паренхіма квіток, плодів). У цих клітинах запасаються крохмаль та інші поживні речовини, у рослин посушливих місцевостей – вода (водоносна паренхіма).

Поглинальна (всмоктуюча) паренхіма знаходиться на кінчиках коренів. Вона представлена кореневими волосками та поверхневими клітинами всмоктувальної частини кореня. Завдяки неї рослина отримує з ґрунту поживні речовини.

Повітряносна паренхіма або аеренхіма (від грец. аер – повітря), виконує функції газообміну і проведення газів до різних тканин і тому має добре розвинені міжклітинники. Найкраще розвинена аеренхіма у рослин, які зростають в умовах з ускладненим газообміном (водяні та болотяні рослини).

Механічні тканини виконують опорні функції, надаючи рослині пружності та підтримуючи її органи в певному положенні. До них належать коленхіма та склеренхіма. Загальна особливість всіх механічних тканин – потовщення клітинних оболонок (рівномірне або нерівномірне).

Коленхіма (від грец. колла – клей та енхіма – налите) складається з живих клітин із нерівномірно потовщеними стінками. Вона входить до складу первинної кори молодих пагонів переважно дводольних рослин.

Склеренхіма (від грец. склерос – твердий) – сукупність видовжених мертвих клітин із товстими оболонками, які забезпечують стійкість рослин до стискання, розтягування, згинання. Це, наприклад, луб'яні волокна кори та деревинні – деревини.

Провідні тканини забезпечують надходження до рослини поживних речовин з ґрунту (висхідний потік речовин у рослині), та перетік речовин, що синтезуються у процесі фотосинтезу, до інших частин рослини (низхідний потік). Ці потоки обслуговуються двома типами тканин: висхідний – судинами, або трахеями і трахеїдами; низхідний – ситовидними трубками та клітинами – супутницями. Всі типи провідних тканин у рослині розташовуються не поодинці, а разом з іншими тканинами (механічними, основними) і утворюють комплекс тканин.

Комплекс тканин, головною частиною яких є судини або трахеї, називають ксилемою. Сукупність тканин у яких основну частину утворюють ситовидні трубки та клітини – супутниці, – флоемою або лубом.

Видільні тканини являють собою сукупність клітин у яких накопичуються продукти життєдіяльності рослин (ефірні олії, смоли, нектар). Це залозки та залозисті волоски на поверхні епідермісу. До видільних тканин відносять також нектарники.

Ефірні олії – це суміш летких органічних речовин різної хімічної будови. Вони мають певне значення в житті рослин: завдяки своєму сильному запаху приваблюють запилювачів, відлякують ворогів, деякі з них (фітонциди) вбивають або пригнічують ріст і розмноження мікроорганізмів. У світі відомо близько 3 тис. видів покритонасінних та голонасінних рослин, що продукують ефірні олії; з них близько 200 видів використовують у парфумерії, кулінарії, як лікарські засоби, розчинники, для виготовлення лаків тощо. Згадаймо всім відомі трояндову та лавандову олії, олію кропу тощо. Листки ясенцю, який зростає в лісах Криму, виділяють настільки багато ефірної олії, що вона подібно хмарці оточує кущик рослини. Якщо в безвітряну суху погоду до такого кущика піднести запалений сірник, він спалахне яскравим полум'ям. Олія згорає настільки швидко, що не шкодить рослині, звідки і народна назва останньої - «неопалима купина».

Смоли – це продукти життєдіяльності голонасінних (сосна, кедр, кипарис та ін.) та покритонасінних (частини бобових, наприклад, астрагалу, деяких зонтичних тощо). Вони становлять складну суміш різних органічних речовин – смоляних кислот, спиртів, високомолекулярних вуглеводів тощо. Утворюються в клітинах, які оточують смоляні ходи. Назовні смоли виділяються переважно у суміші з ефірними оліями у вигляді густих рідин, які дістали назву бальзамів.У разі ушкодження поверхні рослини бальзами витікають зі смоляних ходів та затягують ранку. Цю властивість бальзамів використовують у медицині для загоювання ран, оскільки вони мають антибактеріальні властивості (живиця сосни, перуанський бальзам). Канадський бальзам (дістають з ялиці бальзамічної) застосовують у мікроскопічній техніці для виготовлення мікропрепаратів. Основу бальзамів хвойних становить скипидар; після відгонки його використовують як розчинник фарб, лаків тощо, а тверду смолу, яка лишилась (каніфоль),використовують при па­янні, виготовленні лаків, сургучу, натирання струн смичкових музичних інструментів та ін. Стародавні єгиптяни та інші прадавні цивілізації застосовували консервуючі та антибіотичні властивості бальзамів для збереження трупів (мумій) протягом багатьох тисяч років.

Особливий тип секретуючих органів – нектарники- це залози, розташовані в квітці чи на різних частинах пагонів. Вони складаються з основної тканини, клітини якої виділяють нектар, проток, якими він виходить назовні, та виростів епідерми, що оточують протоку та надають нектарникові різної форми (ямкоподібної, горбоподібної, ріжкоподібної тощо). Нектар –це водний розчин глюкози та фруктози, концентрація яких становить від 3 до 72% із домішками ароматичних речовин. Він слугує для приваблення комах і птахів – запилювачів квіток завдяки солодкому смаку. Всім відома здатність кропиви спричиняти опіки (тому в народі її називають жаливою), її листки та молоді пагони густо вкриті волосками, всередині яких є канал, заповнений рідиною. У цій рідині є особливий фермент, що подразнює тваринні тканини, та мурашина кислота, які викликають відчуття болю та появу пухлинки на шкірі.

Близько 500 видів покритонасінних комахоїдних рослин поширено переважно в тропічних країнах (в Україні – кілька видів, з яких найвідоміші – росичка та пухирник). Вони вловлюють комах та інших членистоногих (пухирник – дрібних рачків) за допомогою видозмінених листків, на яких є волосини з клейким секретом, або самі листки мають форму глечика чи капсули, куди залазить комаха, приваблена запахом. Спеціальні залозки виділяють ферменти, що розкладають білки комах; перетравлені речовини всисаються через продихи. Так комахоїдні рослини поповнюють нестачу азотистих сполук, яких не вистачає у ґрунті місць їхнього зростання.

Запилення. Мікроспорогенез та мегаспорогенез квіткових рослин. Для того, щоб відбулося запліднення квітки, необхідно, щоб відбулося запилення; тобто щоб пилок з тичинок був перенесений до маточки квітки. Існує декілька способів запилення. Самозапилення – пилок квітки потрапляє на приймочку її ж маточки. Перехресне – пилок одної квітки потрапляє на приймочку іншої квітки. Перехресне запилення може відбуватися завдяки різним агентам: за допомогою комах (ентомофілія), вітру (анемофілія), води (гідрофілія), птахів (орнітофілія). Для того, щоб відбулося запилення необхідно, щоб у тичинках утворилися та дозріли мікроспори, а у середині жіночого гаметофіту утворилася мегаспора (яйцеклітина).

Мікроспорогенез, т.б. процес утворення мікроспор, відбувається усередині пилкових гнізд тичинок, що розвиваються. На апексі квітконосного пагону утворюється чотири пилкових гнізда (мікроспорангії). Усередині гнізд відокремлюються по декілька великих клітин – археспоріальних. Кожна клітина археоспорія поділяється на дві: усередину відкладаються спорогенні клітини, а к периферії – паріетальні клітини. Спорогенні клітини багато разів поділяються і утворюють материнські клітини мікроспор. Кожна з материнських клітин потім двічі поділяється і утворюється тетрада мікроспор. Один з поділів клітин редукційний, тому мікроспори гаплоїдні. На момент відкриття тичинкових гнізд тетроди розпадаються на окремі мікроспори. Спочатку мікроспора являє собою одноядерну клітину, яка вкрита двома оболонками. Зовнішня оболонка – товста, щільна, з щипами та борознами – екзина. Внутрішня – тонка та тендітна – інтина. Розвиток чоловічого гаметофіту починається ще у пильнику. Ядро мікроспори поділяється двічі. Навколо кожного з ядер відокремлюється протоплазма і у середині мікроспори утворюється дві клітини. Велика – вегетативна, менша – генеративна. Вегетативну клітину можна розглядати як гомолог чоловічого заростку, генеративну – як гомолог антеридія.

Подальший розвиток чоловічого гаметофіту звичайно відбувається після перенесення мікроспори на приймочку маточки. Мікроспора проростає, утворюючи трубочку, яка досягає зав’язі, а потім і насінного зачатку. Протопласт вегетативної та генеративної клітин опускається у пилкову трубку. Ядро генеративної клітини двічі поділяється, утворюючи два спермія.

Мегеспорангій, або насінний зачаток, також починає свій розвиток з утворення пагорбка на внутрішньому боці плодолистика. Пагорбок оточений валиком, який згодом розвивається у покров насінного зачатка або інтегумент. Сам пагорбок перетворюється у нуцелус. Інтегумент не повністю оточує нуцелус, а залишає вільний прохід до нього – пилковхід або мікропіле. Одна з клітин нуцелусу збільшується у розмірі та стає археспоріальною, або материнською, клітиною мегаспори. Археспоріальна клітина поділяється двічі, утворюючи тетроду мегаспор. Перший поділ редукційний. Одна з клітин тетради починає збільшуватися у розмірі і стає єдиною мегаспорою. Інші клітини дегенерують. Потім починається розвиток жіночого гаметофіту із мегаспори. Розвиток цей супроводжується збільшенням в розмірі всього мегаспорангія. Це відбувається так. Ядро мегаспори поділяється тричі без цитокінезу. Утворюється вісім ядер, чотири з них відходять ближче до мікропіле, чотири – у протилежний бік. Потім від кожного полюсу до центру клітини переміщується по одному з гаплоїдних ядер і тут зливаються. Утворюється вторинне диплоїдне ядро. Це ядро одягається своїм шаром цитоплазми. Інші шість також. Таким чином, із протопласту мегаспори утворюється сім клітин: по три на полюсах і одна у центрі. Це утворення, гомологічне жіночому гаметофіту, має назву зародковий мішок. Три клітини, які розташовані ближче до мікропіле, складають яйцевий апарат: одна з них, більш велика – яйцеклітина, дві останні – синергіди (клітини–супутниці). Клітини на протилежному полюсі називають антиподами.

Запліднення та розвиток насіння. Два спермія, яки утворилися у результаті поділу генеративної клітини за допомогою пилкової трубочки досягають зародкового мішка. Оболонка пилкової трубочки розривається, один зі сперміїв запліднює яйцеклітину, а другий – вторинне диплоїдне ядро. Відбувається подвійне запліднення. В результаті із яйцеклітини розвивається зародок насіння, а з вторинного ядра – ендосперм – поживна тканина насіння. Він використовується у процесі утворення зародку та його подальшого розвитку у нову рослину і має набір хромосом 3n.

У деяких рослин зародок насіння може розвиватися з яйцеклітини без запліднення. Таке явище має назву партеногенез. В інших випадках зародок насіння може розвиватися не з яйцеклітини, а з незапліднених клітин – синергід або антипод. Таке відхилення від норми називається апогамією. Плоди можуть утворюватися без запліднення та подальшого розвитку насіння. Таке явище має назву партенокарпія. Властивість рослин давати плоди без насіння людина широко використовує у селекції. Зараз існує багато сортів плодових рослин, які дають плоди без насіння (апельсини, мандарини, лимони, виноград, банани і т. ін.).

Класифікація Покритонасінних рослин. Велике різноманіття Покритонасінних рослин ділиться на 2 класи – дводольні та однодольні. Перш за все вони відрізняються за кількістю сім’ядолей у зародку насіння. Еволюція обох класів, пов’язаних спільністю походження від якихось дводольних предків, проходила самостійно, і вони мають ряд характерних відзнак. Тому поділ Покритонасінних на два класи ґрунтується не тільки на кількості сім’ядолей у зародку насіння, але й на сукупності інших ознак які наведені у таблиці 3.1.

Клас дводольні об'єднує понад 175 тис. видів, близько 350 родин. В основу поділу Покритонасінних на родини покладена будова квіток, враховуються також особливості суцвіть і плодів і в меншій мірі – вегетативних органів.

Слід помітити, що немає ні одної ознаки абсолютного значення, яка б розділила ці 2 класи, а лише сукупність ознак дає цьому підставу.

Загальний напрямок еволюції Покритонасінних найбільш вдало відбито у системі вітчизняного систематика, академіка Гроссгейма.

Однодольні, як гілка еволюції Покритонасінних, беруть початок від примітивних дводольних і тому розглядаються вслід за ними.

Клас дводольні за кількістю видів займає перше місце у світовій флорі. До цього класу відносяться більше 175тисяч видів (більше 2/3 усіх видів Покритонасінних), які розподіляються між майже 350 родинам. Родини, в свою чергу об’єднуються у більш великі систематичні одиниці – порядки. Багато із них мають першорядне практичне значення або являють величезний теоретичний інтерес. До цього класу відносяться такі відомі родини: Льонові Мальвові, Бобові, Розові, Капустяні, Макові, Гречані, Пасльонові, Гарбузові, Складноцвіті та ін. Рослини, які відносяться до цих родин, мають важливе практичне значення, бо це більшість культурних рослин, які вирощують у сільському господарстві.

Клас однодольні вміщує близько 58 тисячі видів (приблизно 25% усіх Покритонасінних) розповсюджених по всій земній кулі. За різноманітністю представників цей клас значно поступається класу дводольних. Про походження однодольних від дводольних вказує наявність у однодольних на ранній стадії розвитку ознак дводольних рослин. Крім того, деяким дводольним притаманні риси однодольних рослин і навпаки. Серед однодольних немає паразитуючих рослин. Як правило, представники цього класу – трав’янисті рослини, деревовидні – виключення (драцени, юки). Серед них багато рослин, пристосованих до визначних умов мешкання: водяно-болотних, ефемерів, епіфітів. однодольні можна характеризувати, як геофіти, тобто рослини, які пристосовані до перенесення несприятливих умов життя у ґрунті, куди

Таблиця 3.1 – Найголовніші ознаки дводольних та однодольних рослин

Дводольні	Однодольні
Коренева система
Стрижнева, розвинута система головного кореня, корінь має камбій.	Мичкувата. Зародкові коріння рано припиняють ріст тому добре розвинута система додаткових. Корінь не має камбію.
Стебло
Трав’янисте, дерев’янисте спроможне до вторинного потовщення, галузиться. Провідні пучки стебла на поперечному розрізі розташовані кільцем, відкриті (з камбієм). Кора й серцевина добре диференційовані.	Трав’янисте, неспроможне до вторинного потовщення. Провідні пучки стебла на поперечному розрізі розташовані безладно, закриті (без камбію). Немає чіткої диференціації кори і серцевини.
Листя
Листя прості або складні, переважно з сітчастим жилкуванням, часто з прилистям. Край листя розсічений або зубчастий. Листорозташування чергове, супротивне. Черешок чітко визначений, рідко має піхвову основу.	Листя переважно прості, лінійні, ланцетні, з паралельним та дуговим жилкуванням, без прилистя. Розташування листків дворядне. Листя здебільшого без черешків. Часто має піхвову основу.
Квітка
Квітки частіше п’яти-, чотиричленні, рідко тричленні.	Квітки частіше тричленні, іноді чотири- або двохчленні
Насіння
Зародок з двома сім’ядолями. Сім’ядолі мають бокове положення. Насіння з ендоспермом або без нього.(іноді зародок має одну сім’ядолю, рідше 3-4.	Зародок з одною сім’ядолею. Сім’ядоля розташована зверху. Насіння з ендоспермом.

занурені органи вегетативного розмноження – кореневища, бульби, цибулини та ін. Багато однодольних пристосовано до життя на болотах та на дуже вологих ґрунтах. З іншого боку у таких однодольних, як у злаків добре подана група видів пустельного клімату – ксерофіти та ефемери. Найбільш розвинуті однодольні стоять на вищому ступеню розвитку Покритонасінних. Однодольні являють собою цілком природний ряд розвитку, де окремі ряди та родини демонструють схожу спеціалізацію та взаємозв’язки перехідними формами. Серед них багато цінних для людини рослин (хлібні злаки, кормові злаки, пальми, лілейні та ін.)Найбільш поширені родини цього класу: Лілійні, Злакові (Тонконогі), Цибулеві, Зозулинцеві.

Дата добавления: 2015-06-30