Пентозофосфатный путь утилизации глюкозы

Челночные механизмы транспорта водорода из цитоплазмы в митохондрии

Энергетический эффект гликолиза

В данном метаболическом пути имеется ряд стадий, ведущих к синтезу АТФ:

1. Три реакции субстратного фосфорилирования (две в гликолизе и одна в ЦТК), приво­дящие к синтезу трех молекул АТФ.

2. Пять реакций дегидрирования, сопровождающиеся образованием НАДНг (одна в гли­колизе, окислительное декарбоксилирование пирувата, и три в ЦТК, Р/О = 3) приводят к синтезу 15 молекул АТФ.

3. Одна реакция дегидрирования, сопровождающаяся образованием ФАДН₂ в ЦТК (Р/О = 2), приводит к синтезу двух молекул АТФ. _________ ____

Всего..........................................................20 АТФ.

Все реакции, связанные с синтезом АТФ, происходят после расщепления гексозы на две триозы. Поэтому, учитывая стехиометрический коэффициент, полученную величину нужно умножить на 2, т.е. в расчете на 1 моль распадающейся глюкозы синтезируется 40 моль АТФ. Поскольку в начальных стадиях 2 моль АТФ затрачивается на фосфорилиро-вание, после их вычитания чистый выход равен 38 моль АТФ на 1 моль глюкозы. Следует иметь в виду, что это максимально возможная эффективность использования энергии глюко­зы, на самом деле реальная эффективность может быть существенно ниже; возможно, обра­зуется всего около 25 молей АТФ на 1 моль глюкозы.

Гликолитические ферменты, катализирующие распад глюкозы до стадии пирувата, ло­кализованы в цитозоле, все остальные - в митохондриях. Образующийся в ходе дегидриро­вания глицероальдегидфосфата НАДНт не может передавать протон непосредственно на ды­хательную цепь, поскольку митохондриальная мембрана непроницаема для НАДНг. Перенос водорода с цитозольного НАДНг в митохондрии происходит с помощью специальных меха­низмов, называемых челночными. Суть этих механизмов сводится к тому, что НАДН₂ в ци­тозоле восстанавливает определенное соединение, способное проникать в митохондрию; в митохондрии это соединение окисляется, восстанавливая внутримитохондриальный НАД⁺ и вновь переходит в цитозоль. Существует два таких механизма: глицерофосфатный и малат-аспартатный челноки.

Пентозофосфатный путь (ПФП) является альтернативным путем окисления глюкозы. ПФПне приводит к синтезу АТФ. Физиологическая роль ПФП заключается в следующем:

1. Генерирование в цитоплазме донора водорода и электронов (восстановителя) в форме НАДФН+Н⁺. Эта функция чрезвычайно важна для клеток, в которых интенсивно идет вос­становительный синтез жирных кислот и стероидов (клетки печени, молочной железы, жи­ровой ткани, надпочечников). Скелетные мышцы, в которых синтез жирных кислот идет вя­ло, практически лишены этого пути.

2. Поставка пентоз, главным образом D-рибозы, для синтеза нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Если рибозо-5-фосфат не включается в синтез, промежуточные вещества ПФП трансформируются в глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат и включаются, таким образом, в гликолиз.

Все ферменты ПФП локализованы в цитозоле. В ПФП можно выделить две стадии: окислительную и неокислительную.

1. Окислительная стадия включает несколько стадий, две из которых - реакции де­гидрирования. Коферментом дегидрогеназ является НАДФ⁺, который восстанавливается в НАДФ-Н+Н⁺. Пентозы образуются в результате реакции окислительного декарбоксили-рования.

2. Неокислительная стадия может служит для превращеня пентоз в глюкозу и далее для полного распада до СОг и НгО. С помощью этой стадии избыток пентоз, превышающий потребности клетки, может быть возвоашен в Аонл гексоз.

А > А ' А • •

ПФП может активно функционировать в печени, жировой ткани, коре надпочечников, т.е. в тех органах, где активно протекают восстановительные синтезы, а также в эритроцитах, где НАДФ-Н+Н⁺ необходим для функционирования глутатионредуктазы.

Обе стадии ПФП вместе составляют циклический процесс (пентозофосфатный цикл), за один оборот которого полностью распадается одна молекула глюкозы.

Дата добавления: 2015-07-13