Полисахариды

Молекулярная масса различных полисахаридов сильно варьирует, но в целом весьма высокая (от десятков тысяч до сотен миллионов дальтон). Связи между их многочисленными мономерными звеньями – такие же, как и у дисахаридов, и у олигосахаридов – гликозидные. Полисахариды могут принципиально отличаться друг от друга строением мономеров, и по этому признаку их можно разделить на две группы: гомополисахариды и гетерополисахариды. Мономером гомополисахаридов служит моносахарид. Наибольшее значение для организма человека представляют гомополисахариды крахмал, гликоген и, в меньшей степени, целлюлоза (клетчатка), мономером которых является глюкоза.

ГОМОПОЛИСАХАРИДЫ

Растительный сахар крахмал, являющийся для человека главным пищевым источником глюкозы – это смесь двух полисахаридов: амилозы, молекулы которой линейны, и амилопектина, обладающего разветвленной структурой.

Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы амилозы.

Доля амилозы в крахмале составляет не более ¼, остальные ¾ приходятся на амилопектин.

Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы амилопектина или гликогена (животного крахмала).

Гликоген (животный крахмал) по структуре аналогичен амилопектину, но его молекулы обладают большей молекулярной массой и в два раза большей разветвленностью: ответвления от основной цепи встречаются в два раза чаще, чем в амилопектине. Поэтому по количеству остатков глюкозы, содержащихся в единице объема, гликоген в два раза превосходит амилопектин и обладает большей компактностью, что имеет важное значение из-за ограниченности внутреннего пространства в организме человека и животных. Гликоген синтезируется в биологически значимом количестве только в печени и в мышечной ткани, где выполняет функцию энергетического депо.

Еще одним гомополисахаридом, попадающим в организм человека в значительном количестве с растительной пищей, является целлюлоза (клетчатка). Неразветвленная молекула целлюлозы содержит примерно 10000 остатков β-глюкозы, соединенных друг с другом β(1,4)-гликозидными связями.

Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы целлюлозы

В желудочно-кишечном тракте человека нет фермента, способного к расщеплению β-гликозидных связей. Однако целлюлоза, являясь неперевариваемым сахаром, тем не менее играет важную роль в пищеварении. Она стимулирует перистальтику желудочно-кишечного тракта, раздражая механорецепторы кишечной стенки, и способствует формированию каловых масс, сорбирует на себе токсические вещества, поступающие с пищей или образующиеся под действием ферментов микрофлоры кишечника.

ГЕТЕРОПОЛИСАХАРИДЫ

Мономером гетерополисахаридов является дисахарид, в котором моносахаридные фрагменты (как правило, это производные моносахаридов) связаны β(1,3)-гликозидной связью. Сами же мономеры образуют между собой β(1,4)-гликозидные связи. К полисахаридам этой группы относятся гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератансульфат, дерматансульфат, гепаран-сульфат и гепарин. Мономеры многих из них содержат уроновые кислоты, почти все сульфатированы (кроме гиалуроновой кислоты).

Рисунок ХХ. Мономер хондроитин-4-сульфата, построенный из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата, соединенных β(1,3)-гликозидной связью.

Диссоциация карброксильной группы и остатка серной кислоты придает молекулам гетерополисахаридов значительный отрицательный заряд. Поэтому они сильно гидратированы и образуют гели. Принимая участие в образовании межклеточного матрикса соединительной ткани, гетерополисахариды обеспечивают его избирательную проницаемость для различных молекул (функция «молекулярного сита»). Кроме антикоагулянта гепарина, продуцируемого тучными клетками, остальные гетерополисахариды синтезируются фибробластами.

Дата добавления: 2015-07-13