Роль элиситоров в защите растений от стрессовых воздействий

Термин элиситоры был предложен еще в 1970-х годах, а до этого использовали название «индукторы». По мере изучения элиситоров, обнаружения все новых защитных откликов растений на их воздействие определение понятия «элиситор» также менялось [45]. В настоящее время под термином «элиситоры» чаще всего имеются в виду химические соединения (экзогенные или эндогенные для растения, биотические или абиотические, комплексные или вполне с определенной молекулярной структурой), в ответ на которые растения индуцируют защитные реакции. То есть элиситоры распознаются растениями и осуществляют запуск сигнальных систем, приводящих к экспрессии различных связанных с защитой генов, и повышают устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам.

Одной из наиболее ранних ответных реакций клеток растений на действие стрессового агента и продуцируемых ими элиситорами является повышение в цитозоле содержания ионов кальция и протонов, что вызвано активацией соответствующих ионных каналов плазмалеммы и тонопласта [48]. Было обнаружено, что это, в свою очередь, вызывает потенциал - зависимую активацию анионных и калиевых каналов и дальнейшее изменение трансмембранного градиента различных ионов. По литературным данным, элиситорные сигналы уже через несколько минут вызывают сдвиг мембранного потенциала покоя от 140-200 мВ до более положительных значений, т.е. вызывают деполяризацию плазмалеммы [47].

Предполагают, что рецепторы элиситоров, локализованные в плазмалемме, непосредственно связаны с ионными каналами. Активация последних приводит к повышению концентраций Са²⁺ и Н⁺ в цитозоле, что, в свою очередь, активирует протеинкиназы, а они катализируют фосфорилирование факторов регуляции транскрипции, которые вызывают экспрессию защитных генов.

Изменения концентрации ионов кальция в цитозоле не выполняют непосредственно роль интермедиатов сигнальных систем, а обслуживают (регулируют) классические метаболические сигнальные системы, ускоряя их на начальных этапах элиситации и затормаживая – после набора необходимой скорости экспрессии защитных генов. Выявлены и некоторые возможные механизмы взаиморегуляции ионных потоков и сигнальных систем [48].

Использование стрессовых факторов, в том числе, элиситоров, – одна из наиболее эффективных стратегий увеличения синтеза необходимых вторичных метаболитов в клетках культуры растений. Установлено, что в ответ на действие элиситоров и ряда других стрессоров в клетках растений наблюдается повышение концентрации активных форм кислорода.

Все известные в настоящий момент элиситоры подразделяют на биотические и абиотические. К биотическим элиситорам относятся элиситоры растительного, микробного, грибного происхождения. К абиотическим – химические агенты (соли тяжелых металлов, пестициды);

Элиситоры могут принадлежать к различным классам химических соединений. Большинство описанных элиситоров являются углеводами, пептидами, липидами, гликопротеинами, гликолипидами [45]. Наиболее известными углеводными элиситорами являются хитин и хитозан. Особое значение имеет хитозан, так как его использование приводит к увеличению урожайности многих культур, повышению устойчивости растений к действию абиотических и биотических стрессовым факторов.

В последние десятилетия в научной литературе появились работы, свидетельствующие о том, что в защите растений от стрессовых воздействия важная роль принадлежит веществам пептидной природы – пептидным элиситорам [18]. К их числу относят системины, инцептины, соевые пептиды GmPep и др.

Системин – олигопептид состоящий из 18 аминокислотных остатков. Установлено, что после обработки пораненных мест растений системином, индуцируется синтез протеиназных ингибиторов и полифенольной оксидазы для защиты от атаки насекомых [66]. Позже была установлена роль системина в системном сигналинге.

К новому классу пептидных элиситоров относятся инцептины. Они содержат от 11 до 13 аминокислотных остатков, в основном кольцевой структуры за счет цистеинового дисульфидного мостика. Из листьев сои были выделены и идентифицированы два соевых пептида, названные GmPep914 и GmPep890. Они имеют идентичную активность и являются самыми маленькими по размерам пептидными элиситорами, найденными к сегодняшнему дню [45].

В настоящее время также известно огромное количество органических соединений различного происхождения, составляющих группу биогенных элиситоров и способных проявлять свою активность в низких концентрациях. К ним относятся многие сложные вещества - лиганды (аминокислоты, органические кислоты, полиамины, полисахариды, непредельные жирные кислоты и пр.), а также фитогормоны этилен, АБК, жасмоновая и салициловая кислоты.

Салициловая кислота присутствует в растениях всех семейств и видов и в настоящее время рассматривается как эндогенный регулятор роста, развития и гормон защиты растений от болезней и физиологических стрессов. Обработка растений салициловой кислотой защищает многие виды однодольных и двудольных растений от вирусных, грибных и бактериальных болезней [49].

Жасмоновая кислота и её производные – циклопентаноновые соединения синтезируются из линоленовой кислоты. Показано, что применение экзогенной жасмоновой кислоты повышает устойчивость растений, при этом основными защитными реакциями является отложение лигнина и укрепление клеточных стенок [49]. Предполагают, что жасмонат может непосредственно взаимодействовать с постоянно синтезируемыми белками факторами транскрипции, которые при обычных условиях лимитируют экспрессию генов защиты.

Наиболее известными органическими кислотами, которые обладают элиситорными свойствами, являютя глутаминовая и янтарная. Глутаминовая кислота участвует в биосинтезе таких аминокислот как пролин, аргинин, гистидин [7]. Как известно, пролин обладает осморегуляторным и стресс-протекторным действием, его защитный эффект может быть опосредован антиоксидантными свойствами. Глутаминовая кислота наряду с цистеином и глицином является компонентом глутатиона, обладающего антиоксидантными свойствами, также в литературе имеются данные о способности глутаминовой кислоты связывать ионы тяжелых металлов.

Янтарная кислота стимулирует рост и повышает урожай растений т.к. повышает содержание в листьях хлорофилла, что позволяет растению более интенсивно расти и давать больший урожай. Она ускоряет созревание плодов, повышает урожайность, увеличивает содержание витаминов и сахара в плодах. Кроме того, важнейшим свойством янтарной кислоты является повышение холодостойкости, засухоустойчивости и сопротивляемости растений к заболеваниям. Янтарная кислота ингибирует некоторые ферменты, ответственные за восстановление продуктов окисления полифенолов [27]. По литературным данным, она способна обезвреживать свободные радикалы и обладает мощным антиоксидантным свойством.

Янтарная кислота является природным миметиком салициловой кислоты, приводя в действие те же механизмы индукции локальной и системной устойчивости растений к патогенам. Вероятно, этим и объясняется положительное воздействие обработок препаратами янтарной кислоты на устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений [48]. Сходным с салицилатом действием обладает не только янтарная кислота, но и другие ди- и три-карбоксильные органические кислоты цикла Кребса со сходным с салицилатом расположением гидроксильных групп. Было показано, что салициловая, янтарная, яблочная, фумаровая и лимонная кислоты активируют внеклеточную пероксидазу, что приводит к значительной интенсификации образования супероксида [34]. Можно предположить, что освобождение янтарной кислоты и других ди- и три карбоксильных органических кислот во внеклеточное пространство происходит при механическом повреждении клеток или начинающемся апоптозе. По всей вероятности, эти соединения являются одними из тех молекулярных "сигналов бедствия", которые включают защитные механизмы в соседних клетках [48].

Применение элиситоров для защиты растений может стать одной из эффективных наукоемких технологий растениеводства, так как элиситоры отличаются низкой токсичностью и являются безопасными для человека. На практике в качестве элиситоров испытываются различные химические соединения, при этом наибольший интерес вызывают глюканы, хитин, хитозан их производные и композиции с элиситорами другой химической природы. Такие сочетания, как правило, значительно повышают эффективность защиты растений. Так растворенный в слабом растворе янтарной кислоты хитозан заметно усиливает интенсивность защитной реакции по сравнению с применением только хитозана [45].

Анализируя литературные данные, можно сделать вывод о неоспоримой важности элиситоров как универсальных защитных веществ растений. В связи с этим представляется перспективным исследование элиситорных свойств синтетических пептидов, а также их композиций с органическими кислотами на устойчивость сельскохозяйственных культур к стрессовым воздействиям.

Глава 2 Объект и методы исследования

Дата добавления: 2015-08-31