В особых случаях определенные клеточные компоненты могут передаваться только одной дочерней клетке

13-26

До сих пор мы рассматривали клеточное деление как механизм, предназначенный для получения двух одинаковых клеток из одной.

Однако в процессе развития и поддержания тканей сложных многоклеточных организмов деление во многих случаях бывает явно неравным. В особенности это относится к ранним делениям дробления, когда большое оплодотворенное яйцо подразделяется на клетки меньшей величины, из которых должны будут развиться разные части организма (разд. 16.2.2). Мы уже говорили о том, что асимметричное положение веретена во время митоза может приводить к появлению двух клеток неодинаковых размеров (разд. 13.5.13), однако образование дочерних клеток, различающихся в биохимическом отношении, составляет особую проблему.

Поразительным примером такого процесса может служить поведение группы своеобразных гранул в яйце нематоды Caenorhabditis

elegans. В цитоплазме неоплодотворенного яйца эти «Р-гранулы» распределены равномерно, но непосредственно перед первым делением они перемещаются к заднему концу клетки и поэтому попадают только в один из двух бластомеров (рис. 13-74). Такое неравное распределение повторяется в ряде последующих клеточных делений, так что в конце концов гранулы оказываются только в тех клетках, которые будут формировать зародышевую линию (т. е. в предшественниках яиц и сперматозоидов). Возможно, что Р-гранулы играют какую-то роль в дальнейшей дифференцировке этих клеток.

Р-гранулы будут передвигаться к заднему концу клетки даже у мутантов, у которых митотическое веретено повернуто под прямым углом к нормальному положению. Кроме того, результаты экспериментов с ингибиторами цитоскелета позволяют предполагать, что направленное движение Р-гранул зависит не от микротрубочек, а от актиновых филаментов (оно блокируется цитохалазином D). Хотя неравномерное распределение гранул, по-видимому, определяется каким-то асимметричным свойством актинового цитоскелета, молекулярный механизм их направленного перемещения остается неизвестным. Заманчивой кажется

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 13-74. Запрограммированная асимметричная передача цитоплазматического компонента одной из дочерних клеток в двух первых делениях оплодотворенного яйца нематоды Caenorhabditis elegans. Слева представлены живые клетки, сфотографированные с применением метода дифференциального интерференционного контраста; справа - те же клетки, окрашенные антителами к Р-гранулам. Эти мелкие гранулы с неизвестной функцией (0,5-1 мкм в диаметре) распределены в цитоплазме неоплодотворенного яйца случайным образом. (С любезного разрешения Susan Strome.)

мысль, что подобные механизмы могли бы определять передвижение многих обычно невидимых компонентов клетки и что получающиеся в результате этого неравные дочерние клетки программировались бы таким образом для дальнейшей дифференцировки (разд. 16.4.1).

Дата добавления: 2015-08-31