Клетки могут участвовать в организации секретируемых ими коллагеновых фибрилл, изменяя натяжение

матрикса [18]

Есть еще один механизм, с помощью которого выделяющие коллаген клетки определяют пространственную организацию образуемого ими матрикса. Фибробласты воздействуют на выработанный ими коллаген, ползая по нему и растягивая его, что способствует уплотнению его в слои и вытягиванию в волокна. Такая механическая роль фибробластов в структурировании коллагенового матрикса была наглядно продемонстрирована in vitro. Если поместить фибробласты в культуральную чашку с переплетением случайно ориентированных коллагеновых фибрилл, образующих гель, то клетки, передвигаясь, начнут тянуть за

Рис. 14-39. Электронная микрофотография поперечного среза кожи головастика. Видно, что слои коллагеновых фибрилл, подобно слоям дерева в фанере, уложены так, что фибриллы соседних слоев пересекаются под прямым углом. Такое расположение встречается также в зрелой костной ткани и в роговице. (С любезного разрешения Jerome Gross.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 14-40. Схема различных внутриклеточных и внеклеточных событий при образовании коллагеновой фибриллы. В качестве примера того, как фибриллы могут упорядочение располагаться во внеклеточном пространстве, показана их последующая сборка в большое коллагеновое волокно, видимое в световой микроскоп. Ковалентные сшивки, стабилизирующие внеклеточные агрегаты, не показаны. У человека известно много наследственных заболеваний, при которых нарушается образование коллагеновых фибрилл, что не удивительно при столь большом числе ферментативных реакций, участвующих в этом процессе.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 14-41. Микрофотография участка между двумя кусочками сердца куриного эмбриона. Эти эксплантаты, содержавшие много фибробластов и мышечных клеток, росли на коллагеновом геле в течение 4 дней. Обратите внимание, что между эксплантатами образуется плотная полоса из параллельных коллагеновых волокон. (D. Stopak, А. К. Harris. Dev. Biol. 90: 383-398, 1982.)

собой фибриллы из окружающего геля и последний сожмется до малой доли своего первоначального объема. Подобным же способом группа фибробластов может окружить себя капсулой из плотно упакованных коллагеновых волокон, ориентированных тангенциально.

Если два кусочка эмбриональной ткани с фибробластами поместить на некотором расстоянии друг от друга на коллагеновый гель, то коллаген организуется в компактную полосу ориентированных волокон, соединяющих оба эксплантата (рис. 14-41). Затем фибробласты будут мигрировать из обоих эксплантатов вдоль этих параллельных волокон. Таким образом, фибробласты влияют на расположение коллагеновых волокон, а эти волокна в свою очередь воздействуют на распределение фибробластов. Вполне возможно, что фибробласты играют сходную роль и в организации внеклеточного матрикса на макроуровне, участвуя, например, в создании сухожилий и связок, а также прочных, плотных слоев соединительной ткани, окружающих и скрепляющих большинство органов.

14.2.11. Молекулы коллагена типа IV организованы в ламинарную сеть [19]

Молекулы коллагена типа IV в некоторых отношениях отличаются от фибриллярного коллагена. Во-первых, регулярная повторяющаяся последовательность аминокислот Gly-X-Y в α-цепи типа IV во многих участках прерывается, локально нарушая спиральную трехцепочечную структуру молекулы коллагена. Во-вторых, молекулы «проколлагена» типа IV не расщепляются после выхода из клетки и, таким образом, сохраняют свои пропептиды; взаимодействуя через неотщепленные пропептидные домены, они организуются в пластоподобную многослойную сеть, а не в фибриллы. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти молекулы, по-видимому, ассоциируются пропептидами своих карбоксильных концов в димеры, которые при дальнейшей ассоциации образуют обширную сеть (рис. 14-42). Дисульфидные и другие ковалентные сшивки стабилизируют такие ассоциации. По-видимому, слои коллагена типа IV составляют основу всех базальных мембран;

другие компоненты базальной мембраны будут обсуждаться позже (разд. 14.2.15).

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 14-42. Гипотетическая схема сборки молекул коллагена IV в многослойную сеть, составляющую основу всякой базальной мембраны.

Модель основана на электронных микрофотографиях препаратов (с круговым напылением) таких молекул в процессе их сборки in vitro. (По данным P. D. Yurchenco, Е. С. Tsilibary, A. S. Charonis, H. Furthmayr. J. Histochem. Cytochem. 34: 93-102, 1986.)

Дата добавления: 2015-08-31