Проникнення йонів крізь мембрану. Мембранний потенціал спокою

Проникністю біологічних мемб­ран називають їхню здатність пропускати у клітину або випускати з неї йони та молекули різних речовин.
Проникнення йонів крізь мембрану за градієнтами концентрації названо пасивним транспортуванням. Для полегшеної дифузії йонів крізь мембрану слугують йонні канали. Вони є інтегральними білками. Йонні канали неоднорідні. Для проникнення кожного виду йонів (ІС, СІ і Са") є окремий тип каналів. Навіть для проникнення одного і того ж виду йонів у спокої та при збудженні слугують різні канали. Розрізняють канали витоку (для проникнення йонів у спокої), потенціалзалежні та хемочутливі йонні канали.

t Канали витоку забезпечують проникнення йонів у стані спокою.

t Потен­ціалзалежні йонні канали у спокої закриті й не пропускають йонів. Вони від­криваються (активуються) у відповідь на деполяризацію мембрани і забезпечу­ють проникнення йонів під час генерування потенціалів дії.

t Хемочутливі йон­ні канали також закриті у стані спокою, активуються за дії медіаторів, гормонів, внутрішньоклітинних посередників та інших фізіологічно активних речовин і забезпечують проникнення йонів під час генерування постсинаптичних потен­ціалів, фото- і хеморецепції тощо. Отже, у стані спокою відкриті тільки канали витоку, які позбавлені ворітних механізмів. Вони забезпечують проникнення йонів під час генерування мембранного потенціалу спокою.

Для вибіркового проникнення йонів канали витоку мають селективні філь­три. Потенціалзалежні (рис. 3.8) та хемочутливі канали мають і активаційні во­рота, які у стані спокою закриті.

Стверджують (В. Ґанонґ 2002), що у ссавців є понад 40 різноманітних каліє­вих каналів і понад 30 натрієвих та кальцієвих.

Оскільки через йонні канали проникають йони, їхній рух зумовлює появу стру­му. Здатність каналів проводити струм характеризують провідністю. Цей струм можна виміряти методом фіксації потенціалу в умовах внутрішньоклітинної перфузії та використати для розрахунку провідності (О, вимірюють у сименсах, См). Для секреторних клітин у стані спокою характерне таке співвідношення провідностей:

Gk⁺: GNa⁺: Gcl^- = 1:0,08:0,28

Мембрана характеризується у спокої різною проникністю для йонів завдя­ки різній провідності каналів: найбільш проникна вона для К⁺, менше — для СІ^-, ще менше - для Na⁺; Са²⁺ у стані спокою практично не проникає у клітини.

Проникність мембрани для кожного з йонів оцінюють за коефіцієнтами проник­ності (Р, вимірюють См/с), які для мембрани гігантського аксона кальмара спів­відносяться між собою як:

Pk⁺ : PNa⁺: Pcl^- = 1:0,04: 0,45

Оскільки мембрана у спокої найбільш проникна для йонів К⁺, деяка кіль­кість їх дифундує з клітини і зосереджується ззовні плазматичної мембрани, де утримується електростатично внутрішньоклітинними органічними аніонами, які не можуть покинути клітину разом з К⁺. Так створюється розділення пози­тивних і негативних зарядів по обидва боки мембрани, тобто виникає мембран­на різниця потенціалів.

Ë Між зовнішньою і внутрішньою по­верхнями плазматичної мембрани клітин наявна різниця потенціалів, яка у стані спокою (тобто у незбуджених і незагальмованих клітинах) становить переважно -60...-90 мВ і називається мембранним потенціалом спокою.
Мембранний потен­ціал спокою фактично характеризує величина потенціалу внутрішньої поверхні мембрани, яка відносно землі (нульовий потенціал) заряджена негативно. У ске­летних м'язових волокнах мембранний потенціал спокою досягає -95 мВ, у кардіоміоцитах не перевищує -85 мВ, у клітинах гладеньких м'ячів досягає -60 мВ, у нервових клітинах і волокнах не перевищує -80 мВ. у секреторних клітинах ле­жить у межах від -20 до -60 мВ.

Наявність мембранного потенціалу характерна особливість усіх живих клітин, з їхнім відмиранням він зникає. Причинами його виникнення є нерівно­мірний розподіл йонів між цитоплазмою та міжклітинним середовищем і вибір­кова проникність мембрани для різних іонів.

Різницю потенціалів, яка виникає на мембрані за рахунок дифузії К⁺ назо­вні, можна розрахувати за формулою Нернста:

Мембранна різниця потенціалів, яка генерується К⁺, може модифікуватися за рахунок дифузії крізь мембрану Na⁺ та С1^-. Проникнення Na⁺ у клітини спричи­нює деяке зменшення мембранного потенціалу, або деполяризацію мембрани. Дифузія СІ^- у клітини, навпаки, забезпечує деяке збільшення трансмембранної різниці потенціалів (гіперполяризація).

Підсумкову величину мембранного потенціалу, що генерується за рахунок дифузії К⁺, Na⁺, СІ^-, можна розрахувати за формулою Ґольдмана:

Отже, основна частина мембранного потенціалу спокою, яку називають концентраційним потенціалом, формується за рахунок дифузії йонів, пере­важно К⁺ крізь мембрану.

Відомо, що на кожний йон К⁺, який транспортується натрій-калієвою помпою в клітину, з неї виводяться три йони Nа⁺. За рахунок цього у клітині створюється дефіцит позитивних або надлишок негативних зарядів. Тобто дея­ка різниця потенціалів генерується прямо помпою і додається до концентрацій­ного потенціалу. У цьому разі помпа характеризується елєктрогенним ефектом. Тому натрій-калієва помпа у формуванні величини мембранного потенціалу спокою виконує дві функції: підтримує трансмембранні градієнти Na⁺ і К⁺ та прямо генерує деяку різницю потенціалів.

Отже, реальний мембранний потенціал складається з концентраційного по­тенціалу та електрогенного ефекту натрій-калієвої помпи. Внесок електрогенного ефекту помпи у мембранний потенціал не перевищує -15 мВ. Його можна швидко ліквідувати строфантином, охолодженням або чинниками, що ведуть до дефіциту АТФ.

Дата добавления: 2015-07-13