Потенціал дії

Клітини збудливих тканин у відповідь на порогове або надпорогове подраз­нення генерують потенціали дії, які можуть автоматично поширюватися вздовж мембрани. Завдяки цьому потенціали дії забезпечують передавання інформації від рецепторів до нервових центрів, а від них - до ефекторів. У м'язових волок­нах потенціали дії запускають процеси, які активують скоротливий апарат.

Ë Потенціалом дії називають пікоподібне, дуже швидке коливання мембран­ного потенціалу, в основі якого лежить короткочасне перезарядження мембрани і подальше відновлення вихідного значення мембранного потенціалу. Таке коли­вання у нейронах триває 1-5 мс і досягає амплітуди 120 мВ. ПД відображає активний, або діяльний стан клітини.

Іноді його називають піковим (спайковим) потенціалом. За допомо­гою методу позаклітинного відведення, з використанням осцилографа, його за­реєстрували у 1924 р. Дж. Ерланґер і Г. Ґассер, а за допомогою методу внутріш­ньоклітинного відведення - у 1939 р. А. Ходжкін і Е. Хакслі.

Потенціали дії, зафіксовані за допомогою позаклітинного біполярного від­ведення, мають форму двофазної кривої (рис. 3.11). Зумовлено це перезаряджен­ням мембрани, внаслідок чого зовнішня поверхня мембрани у точці збудження отримує негативний заряд. Оскільки збудження поширюється, нега­тивний заряд зовнішньої поверхні мембрани виникає спочатку під першим від­відним електродом (формується перша фаза), а потім - під другим (формується друга фаза).

У процесі позаклітинного відведення реєструється потенціал дії неповної амплітуди, яка досягає кількох мілівольт. Повну амплітуду потенціалу дії (до 120 мВ) можна зареєструвати тільки за використання внутрішньоклітинного відведення.

Такий потенціал дії має форму однофазної пікоподібної хвилі, на якій роз­різняють генераторний потенціал, або препотенціал, деполяризацію мембрани до нуля, її перезарядження, або реверсію мембранного потенціалу, і подальшу реполяризацію мембрани, або відновлення мембранного потенціалу спокою (рис. 3.16). У ході реполяризації спостерігається слідовий негативний і слідовий позитивний потенціали (слідова деполяризація і слідова гіперполяризація).

Отже, висхідна частина потенціалу дії відображає зміну потенціалу внутріш­ньої поверхні мембрани від потенціалу спокою (-70 мВ) до потенціалу перезаря­дженої мембрани (+40 мВ). Тому амплітуда потенціалу дії складається зі суми цих абсолютних значень (і становить 110 мВ). Амплітуда потенціалу дії перевищує ве­личину мембранного потенціалу спокою, і це перевищення називають овершутом, який не може бути більшим натрієвого рівноважного потенціалу (Е_Ка= +65 мВ).

Ë Механізм виникнення потенціалу дії.

А. Ходжкін і Е. Хакслі, довели, що під час генерації потенціалу дії короткочасно і сут­тєво (у 500 разів) підвищується проникність мембрани для Na⁺

Співвідношення коефіцієнтів проникності мембрани гігантського аксона кальмара для йо­нів під час висхідної фази потенціалу дії має та­кий характер:

У результаті підвищення проникності йони Nа⁺ з міжклітинної рідини, де їхня концентра­ція висока, лавиноподібно проникають у кліти­ну, вносячи туди позитивні заряди. Внаслідок цього негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани зміщується спочатку до нуля (повна деполяризація мембрани). Після цього внут­рішня поверхня мембрани набуває позитивно­го заряду і на рівні максимальної амплітуди, або піка, потенціалу дії мембранний потенціал стає реверсивним і досягає +30...+40 мВ. Уна­слідок реверсії мембранного потенціалу вини­кає різниця потенціалів між збудженою ділян­кою (негативний заряд) і незбудженою (пози­тивний заряд).

Отже, за висхідну частину потенціалу дії відповідають катіони Nа⁺, які, надходячи у кліти­ну, зміщують заряд внутрішньої поверхні мемб­рани від негативних до позитивних значень.

Проникність мембрани для Nа⁺ підвищу­ється на дуже короткий час (0,5-1,5 мс). Після

цього розвивається інактивація натрієвої провідності мембрани і підвищується калієва провідність (у 10-15 разів). Завдяки цьому відбувається відновлення мембранного потенціалу спокою, або реполяризація мембрани. За низхідну час­тину потенціалу дії відповідають йони K⁺, які, виходячи з клітини, зміщують за­ряд внутрішньої поверхні мембрани від позитивних до негативних значень.

Отже, потенціал дії виникає за раху­нок проходження йонних потоків через мембрану: дифузія Nа⁺ у клітину спри­чиняє перезарядження мембрани, а ди­фузія К⁺ назовні відновлює вихідний рі­вень потенціалу спокою. У нервових і скелетних м'язових во­локнах вхідний струм під час генерування потенціалів дії переноситься тільки катіонами натрію. У тілі нейронів, кардіоміоцитах і гладком'язових клітинах у перенесенні вхідного струму беруть участь і катіони Са²⁺.

Дата добавления: 2015-07-13