Цикл трикарбоновых кислот. Последовательность реакций. Ферменты. Синтез аминокислот, сопряженный с ЦТК.

В аэробных условиях пируват, образовавшийся в результате гликолиза, диффундирует из цитоплазмы в матрикс митохондрий, где функционирует большинство ферментов цикла Кребса, и полностью окисляется до CO2 с образованием большого количества АТФ. Непосредственно в цикле Кребса окисляется не сам пируват, а его производное — ацетил-СоА. Поэтому процесс окисления пирувата делится на два этапа:

· окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-СоА;

· окисление ацетил-СоА в цикле Кребса.

Первый этап катализируется пируватдегидрогеназным комплексом, который включает три фермента: пируватдегидрогеназу, дигидролипоилтрансацетилазу и дигидролипоилдегидрогеназу.

Процесс окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты идет в пять стадий:

1. Пируват взаимодействует с тиаминпирофосфатом (ТПФ) пируватдегидрогеназы и декарбоксилируется.

2.Пируватдегидрогеназа передает два электрона и ацетильную группу от ТПФ на окисленную форму липоиллизина, являющегося основой фермента. В результа- те формируется ацетил-тиоэфир восстановленной формы липоиллизина.

3. Затем происходит расщепление тиоэфирной связи липоиллизина и взаимодейст- вие ацетата с серосодержащим коэнзимом А (СоА). В итоге образуются полно- стью восстановленная форма липоиллизина и ацетил-СоА.

4. Дигидролипоилдегидрогеназа окисляет дигидролипоил с образованием ФАДН2.

5. При окислении ФАДН2 ферментом E3 образуется НАДН.

Таким образом, при окислении пирувата образуются CO2, НАДН и ацетил-СоА.

Реакции цикла Кребса:

№	Исходные в-ва	Продукты	Фермент
	Щук, ацетилСоА, Н2О	Цитрат, НS-CoA	Цитратсинтза, 4 кл
	Цитрат	Цис-аконитат, Н2О	Цисаконитатгидратаза, 4 кл
Цис-аконитат, Н2О	Изоцитрат
	Изоцитрат, НАД+	2-оксоглутарат, НАДН+Н+, СО2	Изоцитратдегидрогеназа, 1 кл
	2-оксоглутарат, НАД+, НS-CoA	Сукцинил-СоА, НАДН+Н+,СО2	2-оксоглутаратный комплекс
	Сукцинил-СоА, ГДФ+Фн, Н2О	Сукцинат, ГТФ, НS-CoA	Сукцинил-СоА-синтетаза, 6 кл
	Сукцинат, ФАД	Фумарат, ФАДН+Н+	Сукцинатдегидрогеназа, 1 кл
	Фумарат, Н2О	Малат	Фумаратгидротаза, 4 кл
	Малат, НАД+	Щук, НАДН+Н+	Малатдегидрогеназа, 1 кл

За один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий.

Функции и энергетический выход Цикла Кребса:

1. Катаболическая (энергетическая). – вместе с ЭТЦ является основным поставщиком химической энергии в виде АТР. Энергетический баланс:

2. Анаболическая (метаболическая или пластическая) – субстраты цикла используются для синтеза других веществ.

3. Интегративная – объединяет пути катаболизма углеводов, жиров и белков, во всех аЭробных организмов он выступает в качестве центрального метаболического пути углерода.

Дата добавления: 2017-02-01