Взаимосвязь дыхания с другими физиологическими функциями растения (фотосинтезом, ростом, минеральным питанием). Дыхание и продукционный процесс растений.

Экология дыхания (зависимость от температуры, концентрации кислорода и углекислого газа). Последствия аэробиоза, адаптации к условиям гипоксии и аноксии.

Влияние температуры на ИД подчиняется правилу Вант-Гоффа: с повышением температуры дыхательная активность экспоненциально возрастает. Ускорение дыхания при _повышении температуры на 10 "С выражают посредством температурного коэффициента (Q10): lnQ10 = 10/Т2-Т1ln R2/R1 где Т2 - Т1 - температурный интервал, R2 и R1 - соответствующие скорости дыхания. Если Q10 равен 1, температура не оказывает влияния на дыхание, при Q10, равном 2, ИД при увеличении температуры на 10 градусов удваивается. При очень высоких температурах биохимические процессы протекают так быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не может поспевать за обменом веществ и ИД быстро падает. Величина Q10 непостоянна и зависит от фазы развития растения (органа) и физиологического состояния. Фотосинтез и дыхание, определяющие углеродный баланс и соответственно продуктивность растения, как и другие процессы в растении, характеризуются разной температурной зависимостью.
Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы.

При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице.

С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Гипоксия – недостаток кислорода, аноксия – отсутствие кислорода. При недостатке кислорода прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не проходят реакции ЦТК. Растение испытывает дефицит энергии; одновременно с этим накапливаются органические кислоты, которые способны увеличивать проницаемость мембран, что влечет за собой падение величина рН цитоплазмы (клеточный ацидоз). Ухудшается поглощение солей, воды и мин. элементов. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост клеток.

Приспособление к недостатку кислорода: главным приспособлением является аэренхима – ткань с крупными межклетниками(резервуар кислорода). При недостатке кислорода начинает синтезироваться этилен, который вызывает образование аэренхимы. Также синтезируются белки анаэробного стресса.

Взаимосвязь дыхания с фотосинтезом, ростом и минеральным питанием. При фотосинтезе происходит синтез органического вещества, при дыхании - его распад, при фотосинтезе осуществляется восстановление, а при дыхании - окисление вещества. АТФ, образуемый в митохондриях, используется практически на все внутриклеточные процессы, а АТФ хлоропластов - главным образом на процессы ассимиляции СО2. Кроме того, при дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарооксилирования веществ, а при фотосинтезе - карбоксилирования Однако, несмотря на все различия, фотосинтез и дыхание тесно связаны. Например, если рассматривать на молекулярном уровне одинаковые начальные и конечные этапы цикла Кальвина и пентозофосфатного цикла, многие промежуточные продукты и каталитические системы тождественны. Промежуточные продукты обоих процессов широко используются в различных биосинтезах. Основными функциями как митохондрии, так и хлоропластов являются транспорт электронов и сопряженные с переносом электронов процессы связывания энергии в виде АТФ при фосфорилировании. При фотосинтезе активирование электрона происходит за счет энергии кванта света, при дыхании - за счет энергии химических связей, сосредоточенной в молекуле дыхательного субстрата. Однако свободная энергия любого органического соединения генетически связана с фотосинтезом. Следовательно, как при фотосинтезе, так и при дыхании источник образования активного электрона - это электромагнитная энергия кванта света. Достаточно чувствителен фотосинтез и к обес­печению растений элементами минерального питания. К настоящему времени доказано многообразное действие недостатка или избытка макро- и микроэлемен­тов на активизацию или блокирование деятельности ферментных систем растений, ответственных за отдельные реакции фотосинтеза, их скорость и направленность, биосинтез зеленых пигментов и каротиноидов и формиро­вание хлоропластов. Весьма сильно косвенное влияние минеральных элементов на фотосинтез через воздействие на процессы транспорта ассимилятов и отложение ве­ществ в запас, дыхание, водный режим и состояние цитоплазмы клеток мезофилла листа, движение устьиц, размеры листовой пластинки и структуру фотосинтети­ческого аппарата. Сильное отрицательное влияние на фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде все­го азота, затем фосфора и калия.

Продукционный процесс растений – это совокупность взаимосвязанных процессов, происходящих в растении, из которых основными являются фотосинтез, дыхание, рост, формирующих урожай растений.

Продукционный процесс зависит от факторов внешней среды и способен сам трансформировать средообразующие факторы через изменение газообмена, транспирацию, архитектуру посевов.

Дыхание является одним из важных элементов продукционного процесса растений. Однако его роль в продукционном процессе изучена слабо. Продукционный процесс, таким образом, неразрывно связан с дыхательным газообменом, который поставляет энергию как для поддержания нативного состояния созданных структур так и для синтеза новых структур. В процессе дыхания растение расходует часть энергии и веществ запасенных в результате фотосинтетической деятельности и конечная продукция, по существу, представляет собой результат этих двух процессов. Какова же доля продуктов фотосинтеза расходуется на дыхание? Посчитано, что у травянистых растений затраты ассимилянтов на дыхание составляют от 30 до 60%, т.е. растения могут использовать на накопление биомассы половину ассимилированного углерода, оставшаяся часть окисляется в процессе дыхания.

Разложение темнового дыхания растений на функциональные составляющие позволяет глубже изучить роль дыхания в продукционном процессе, как в обеспечении энергетической интеграции физиологических процессов, так и в обеспечении биосинтетических процессов необходимыми реакционными соединениями; дает возможность выявить оптимальное соотношение вегетативных и репродуктивных органов растения, позволяет дать оценку дыхательных затрат на рост и поддержание структур у различных генотипов в зависимости от внешних и внутренних факторов, дает возможность выявить особенность использования ассимилятов у различных генотипов, более точно определить причины увеличения дыхательных расходов в онтогенезе и найти пути их уменьшения.

Дата добавления: 2017-02-01