Физиологическая роль фосфора в растении. Источники фосфора для растений. Запасные формы фосфора в растении.

Ассимиляция аммония (включение в состав аминокислот и амидов)

Восстановление нитратов растениями

Физиологическая роль азота в растении. Источники азота. Круговорот азота в биосфере.Метаболизм азота в растении. Редукция нитратов (локализация в растении и клетке, последовательность реакций, ферменты). Утилизация азота. Синтез первичных аминокислот.

Азот (содержание - 1,5%) – минеральный элемент, необходимый растению в наибольших количествах.поглощается в основном в форме ионов NO₃^- NH₄⁺, входит в состав органических соединений - аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кислот и нуклеотидов, хлорофилла, и многих других важнейших органических соединений. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Азот легко реутилизируется по растению.Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак.

Круговорот азота связан с его превращением в нитраты за счет деятельности азотфиксирующих и нитрифицирующих бактерий. Нитраты усваиваются растениями из почвы или воды. Растения поедаются животными. В конце концовредуценты вновь переводят азот в газообразную форму и возвращают его в атмосферу.

Подобный круговорот азота наблюдается и в водной среде.

Включение азота в состав органических соединений начинается уже в корневых волосках и протекает в 2 этапа:

1) восстановление нитратов до аммиакаNO₃‾--» NO₂‾--» NH₄⁺

2) включение аммиака в состав органических соединений:

NH₄⁺ + кетокислоты (а-кетоглутарат, АО)–» аминокислоты (и амиды)

Восстановление нитратов может осуществляться как в корнях, так и в листьях.

На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (НР). Донором электронов является восстановленный кофермент НАД(Ф).Н, образующийся в процессе дыхания корней. В состав НР входят в качестве небелковой группы железо (Fe), а также молибденсодержащий флавопротеин(ФАДН₂)

N0₃^-+ НАД(Ф).Н → N0₂^- + НАД(Ф)⁺ + Н₂О

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется фермен­том нитритредуктазой:
N0₂^-+ 6ФД_восст + 8Н⁺ → NH₄⁺+ 6ФД_окисл + 2 Н₂О

Кофакторами (активаторами) ферментов НР и НиР служат ионы Сu, Mg, Mn, Са.

Ионы аммония, образовавшиеся при восстановлении нитратов, усваиваются далее растениями путем образования различных аминокислот и амидов.

· Основной путь первичной ассимиляции аммония с участием ферментов глутаминсинтетазы (ГС) и глутаматсинтетазы (ГТС)

Глу + NH₄ + АТФ--»Глн + АДФ + Н₂О (фермент ГС)

Глн + а-кетоглутаровая к-та +2 НАД.Н--»2 глу + 2 НАД⁺ (фермент ГТС) глу – глутаминовая к-та, глн – амидглутамин

Необходимые кофакторы (активаторы) ферментов ГС и ГТС: Mg, Mn, Со, Са

· Восстановительное аминирование - образование аминокислот и амидов

a-кетоглутарат + NH₃+ НАД(Ф).Н --» глу + NH₃ +АТФ–» глн + АДФ + Фн

Оксалоацетат + NH₃НАД(Ф).Н --» асп + NH₃ +АТФ–»асн + АДФ + Фн

Места прохождения процессов:

В пластидах – ГС-ГОГАТ, в митохондриях – ГДГ (восстановительноеаминирование)

В цитозоле – оба процесса

В листьях – ГС-ГОГАТ, в корнях – ГДГ

На свету – ГС-ГОГАТ, в темноте – ГДГ

· Реакции переаминирования. В результате первичной ассимиляции аммония образуются только первичные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая и их амиды - глутамин (глн) и аспарагин (асн). Остальные аминокислоты образуются в реакциях переаминирования:

Глу + ПВК --» ала + a-кетоглутарат

Глу + ОА--» асп +a-кетоглутарат

Асп + ПВК--» ОА + ала ала – аланин, ОА - оксалоацетат

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме — аниона ортофосфата HPO или HPO. В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений.

Более 90% содержащегося в почве фосфора находится в связанной форме и недоступно для растений. Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой почвы — это материнская почвообразующая порода, где он содержится главным образом в виде апатитов. Двухзамещенные и особенно однозамещенные кальциевые и магниевые соли ортофосфорной кислоты, а тем более фосфорные соли калия, натрия и аммония хорошо растворимы в воде и доступны для поглощения корневой системой растений.

Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в почвенном растворе. Это снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но ограничивает возможности его поглощения корневой системой растения. Эту проблему решает симбиоз с микоризообразующими грибами.

Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Основной запасной формой фосфора у растений является фитин.

Значительные количества фитина накапливаются в семенах. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с накоплением антоцианов. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений.

В растительном организме с участием фосфора происходят два типа реакций: процессы первичного фосфорилирования органических соединений и процессы переноса остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, обслуживая таким образом энергетический обмен клетки.

В энергетическом обмене фосфор играет особую роль, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С–О ~ Р),

в пирофосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.

Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изменение их заряда, энзиматических или транспортных функций.

В нуклеиновых кислотах именно остатки фосфорной кислоты образуют эфирные связи между нуклеотидами, сшивая их в гигантские цепочки молекул ДНК или РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое.

Дата добавления: 2017-02-01