Синтетическая функция корня. Функциональное взаимодействие листьев и корней.

Поглощение минеральных веществ на поверхности корня. Трансмембранный перенос веществ и ионов. Радиальный транспорт ионов в корне. Симпластный и апопластные пути. Дальний транспорт ионов в проводящих тканях. Движущие силы транспорта воды и ионов в растении.

Поглощение корнями элементов из почвы распадается на две фазы:

Начальная фаза, связана с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенками поглощающих корней. Адсорбция ионов проходит очень быстро, иногда мгновенно и не зависит от внешних факторов. Она носит обменный характер. Выделяемый при дыхании углекислый газ на внешней стороне плазмолеммы, взаимодействуя с водой, дает неустойчивую угольную кислоту, которая распадается на катион водорода Н+ и НСО3-. На образующиеся ионы обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, зависящий от обменной емкости клеток корня.

Второй этап – Фаза проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму – трансмембранный транспорт.

Можно выделить шесть типов мембранного транспорта ионов:

· первично-активный транспорт;

· вторично-активный транспорт;

· пассивную диффузию; r облегченную диффузию;

· транспорт через ионные каналы;

· транспорт с помощью ионофоров.

Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТФ, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и других мембранах. Осуществляется за счет транспортных АТФаз, пирофосфатаз и АВС-переносчиков. Активный транспорт ионов может быть электронейтральным или электрогенным. Транспортная система электронейтральна, если при ее функционировании происходит обмен внутриклеточных ионов на внеклеточные в эквивалентных количествах. В том случае, когда количество зарядов, переносимых в одном направлении в единицу времени, не компенсируется суммой зарядов, переносимых в противоположном направлении транспорт является электрогенным.

В ходе вторично-активного транспорта процесс переноса веществ через мембрану против градиента его концентрации осуществляется за счет энергии электрохимического градиента протонов или других ионов. У растений для этой цели чаще всего используется электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными H -насосами. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта или антипорта. В режиме вторично-активного транспорта через клеточные мембраны переносится большинство элементов минерального питания и низкомолекулярных органических соединений. Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов.

Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии — процесс маловероятный. Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации резко возрастает при появлении в мембране специализированных белков или пептидов, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии или унипорт. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого вещества с белком-переносчиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне. Существуют три отличия простой и облегченной диффузии.

Во-первых, зависимость скорости транспорта ионов от их концентрации в ходе облегченной диффузии имеет нелинейный характер с выходом на плато, т. е. происходит насыщение. Во-вторых, переносчики, обеспечивающие облегченную диффузию, обладают специфичностью к определенным ионам и селективно транспортируют один вид ионов, но не взаимодействуют с другими. И, в-третьих, процесс облегченной диффузии подавляется специфическими ингибиторами.

Диффузионным (пассивным) путем идет также транспорт ионов через селективные ионные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала. Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона через мембрану. По стереоспецифичности мембранные транспортеры делят на переносчики и каналы.

Переносчики связывают свои субстраты с высокой стереоспецифичностью и насыщением при определенной концентрации, выше которой не происходит ускорения транспорта, поскольку все молекулы переносчиков заняты переносимыми субстратами.

Отличительной особенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величине мембранного потенциала и в определенной ионной среде. У растительных организмов ионные каналы принимают участие в рецепции и амплификации гормональных и стрессовых сигналов, являются необходимым элементом в регуляции водного обмена, дыхания, фотосинтеза и ростовых процессов.

Большинство каналов состоит из нескольких субъединиц, в то время как многие белки-переносчики — мономеры.

Известен ряд соединений (выделенных в основном из бактерий и грибов), которые делают мембрану проницаемой либо для конкретного типа ионов, либо для широкого класса ионов. Эти соединения называются ионофорами. Ионофоры отличаются по своей химической природе и делятся на пептиды, депсипептиды, макротетралиды и макроциклические полиэфиры. По механизму действия ионофоры делят на нейтральные, в молекуле которых нет ионизированных групп, и карбоксилатные.

От поверхности корня до сосудов ксилемы вода с растворенными в ней веществами должна пройти клетки эпидермы, коры, эндодермы и перицикла. Радиальное передвижение воды в корне возможно двумя путями: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный поток) и по клеточным стенкам (апопластный поток). По апопласту вода диффундирует по градиенту водного потенциала в направлении эндодермы. При симпластном транспорте вначале вода и ионы поглощаются клетками эпидермиса или коры, а затем перемещаются от клетки к клетке по плазмодесмам до сосудов ксилемы. В сосуды ксилемы вода и растворенные в ней минеральные вещества попадают осмотическим путем из паренхимных клеток центрального цилиндра.

Апопластный транспорт воды гораздо быстрее, поскольку сопротивление клеточных стенок для воды намного ниже, чем у цитоплазмы. Однако апопластный поток воды и растворенных в ней ионов обрывается на уровне эндодермы из-за непроницаемых для него поясков Каспари. Поэтому на уровне эндодермы вода и ионы должны войти в клетку через мембрану и далее передвигаться уже симпластным путем. Следует отметить, что клетки эндодермы не всегда непроницаемы для воды. Во-первых, в молодых растущих клетках пояски Каспари еще не сформированы. Во-вторых, эндодерма прерывается в участках корня, где происходит заложение боковых корней. Тем не менее, массовый поток воды по апопласту через клетки эндодермы резко ограничен. Это обстоятельство может эффективно использоваться для тонкого регулирования радиального транспорта воды в корне.

Дальний транспорт – это перемещение воды, веществ и ионов между частями растения (на дальние расстояния). Может быть как восходящим, так и нисходящим. Но перемещение ионов осуществляется в основном за счет восходящего, ксилемного, транспорта. Ксилемный сок представляет собой довольно простой раствор, который состоит, в основном, из неорганических соединений, но могут присутствовать и органические вещества. Органические компоненты изменяются в зависимости от вида растения и от природы ионов, которые присутствуют в почвенном растворе. При своем движении по сосудам ксилемы минеральные вещества взаимодействуют с клеточными оболочками. В клеточных оболочках имеются многочисленные участки с фиксированными отрицательными зарядами, способными связывать катионы, в частности Са²⁺. Когда в листе ионы кальция переходят из ксилемы в мезофилл, в клеточных стенках ксилемы некоторые участки освобождаются. Освободившиеся участки через некоторое время занимаются кальцием из участков, размещенных ниже, или Са²⁺ из ксилемного сока. Поэтому считают, что перемещение Са²⁺ и других катионов по ксилеме напоминает восходящее движение по ионообменным участкам. В результате испарения воды из клеток мезофилла листа возрастает концентрация солей в растворе, заполняющем поры клеточных оболочек. В конечном итоге может возникнуть небольшой градиент концентрации, достаточный для того, чтобы обусловить обратную диффузию в ксилему навстречу массовому потоку. Показано, что основные минеральные элементы (фосфор, калий, натрий, сера, хлор, азот, и др.) перемещаются по флоэме. Микроэлементы (железо, марганец, цинк, молибден) в небольшой степени перемещаются по флоэме из спелых тканей в неспелые. Поскольку железо при внутриклеточном рН нерастворимо, то оно, вероятно, перемещается в неионной форме или в виде хелатного комплекса. Многие другие элементы также образуют комплексы.

Движущей силой водного потока по сосудам вдоль растения является градиент водного потенциала, который включает как минимум 4 типа градиентов: осмотического потенциала, гидростатического давления, гравитационного потенциала и концентрации водяных паров. Градиенты гидростатического давления регистрируются на границе почвы и корня, а также между ксилемой корня и листа. Значительный перепад осмотического потенциала имеется между почвенным раствором и клетками коры корня, между ксилемой и клетками мезофилла. Из клеток мезофилла в клеточную стенку вода поступает по градиенту концентрации водяных паров, где она испаряется в воздушную полость листа. И наконец, поскольку концентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере, вода по градиенту выходит через устьица в атмосферу.

Корень – не только орган поглощения, в нем идут и процессы синтеза (аминокислот, гормонов, алкалоидов, витаминов).

Поступающий в растение аммиачный азот или нитраты уже через 10—15 минут превращается в корнях в аминокислоты и амиды. В нормальных условиях роста и при концентрации аммиачного азота, не превышающей известные пределы, он полностью перерабатывается в корнях в аминокислоты и не доходит до надземных органов. При некотором избытке аммиачного азота в среде и недостаточном снабжении калием скорость поступления аммиака в растение заметно превышает скорость его использования на синтез аминокислот; в таких случаях аммиак может накапливаться в растениях.

Синтетические функции корня в отношении превращений минеральных веществ, поступивших из внешней среды, не ограничиваются соединениями азота. Минеральный источник фосфора, внесенный в питательный раствор стерильной культуры кукурузы после срезания надземных ее частей, вскоре же обнаруживается в корнях, притом некоторое количество его переходит в органические соединения, в частности в нуклеопротеиды и липоиды. Неорганическая фос­форная кислота через несколько секунд после поступления в корень оказывается в составе АТФ. Правда, при переходе из клеток корня в полость сосудов фосфорная кислота обычно вновь отщепляется.

Т.о., в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосред­ственно из почвы, но и предварительно аккумулированные в клетках корня. Это положение имеет большое значение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения клеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же период в почве уменьшается количество доступных питательных веществ. Тем не менее, клетки корня продолжают снабжать надземные органы питательны­ми веществами.

Есть вещества, которые синтезируются только в клетках корня. Образование таких азотсодержащих ве­ществ, как алкалоиды, происходит в клетках корня. В корнях синтезируются и другие вещества, например, порфирины, каучук, витамины (В1 – тиамин, В6 – пиридоксин никотино­вая кислота, аскорбиновая кислота).

Показано, что фотосинтетическая деятельность листьев зависит от гормональных веществ, поступающих через корневую систему. Корневая система — место синтеза важнейшей группы фитогормонов — цитокининов.

Функциональное взаимодействие листьев и корней проявляется в передвижение веществ в целом растении, которое во многом обусловлено различными функциями листа и корня. Наиболее характерной функцией корня является поглощение элементов минерального питания и воды. Наряду с этим корень является местом синтеза ряда гормонов (АБК, цитокининов) и других метаболитов. Тем самым корневая система растения является донором важнейших для функционирования побега веществ. Основная функция листа заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую в процессе ассимиляции CO2 и распределении ее по всему растению, в том числе в корни.

Взаимообмен веществом и энергией данных частей растения осуществляется посредством флоэмной и ксилемной транспортных систем, с помощью которых происходит перераспределение веществ от места их образования (донора) к месту потребления (акцептору).

Продукты фотосинтеза: В растении за фотосинтез отвечают закончившие рост листья; их вклад в образование углеводов максимален. Результатом фотосинтеза становится образование сахаров. Если представить растение как целостную систему, можно сказать, что активность хлоропластов определяется «запросами» разных частей растения на ассимилянты. Ассимиляты – вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза и необходимые для построения растительного организма. Источник (донор) ассимилянтов – это сформированный лист. Всем органам, для которых фотосинтез не является основной функцией, нужен приток ассимилятов, их называют акцепторами (потребителями).

Минеральные вещества: Все органы растения нуждаются, помимо ассимилятов, в постоянном поступлении минеральных веществ и воды. Донором этих веществ является корень, добывающий их из почвы. Листья же – доноры ассимилятов – нуждаются в минеральных солях и воде. В этой ситуации они становятся акцепторами. Азот, поступивший из почвы в виде минеральных солей, должен в корнях превратиться в аминокислоты. Только в таком виде он может попасть в надземную часть растения. Но для переработки минерального азота требуется приток ассимилятов; поэтому корень выступает в роли акцептора ассимилятов.

Акцепторы – это зоны, «притягивающие» питательные вещества. Таковыми в растениях являются, например, меристемы – участки роста и дифференцировки (специализации) клеток, обычно расположенные в верхушке стебля и в кончике корня. В меристемах идут интенсивные клеточные деления. Здесь формируются зачатки новых органов. Поэтому очень важно снабжать меристемы ассимилятами, минеральными солями и водой. Запасающие органы при формировании являются акцепторами, а донорами становятся, когда из них развиваются новые растения.

Как и в транспорте воды, различают три типа транспорта ассимилятов: внутриклеточный, ближний и дальний. Ближний транспорт происходит по симпласту и апопласту, а дальний — по ситовидным трубкам. Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление.

Дата добавления: 2017-02-01