Латеральные (первичные и вторичные).

Общая характеристика и закономерности роста растений. Локализция роста. Кривая Сакса. Количественные характеристики и описание роста. Клеточные механизмы роста растений. Клеточный цикл, регуляция деления и растяжения.

Теории онтогенеза. Преформизм и эпигенез. Современное представление об онтогенезе. Определение понятий онтогенез, рост, развитие, дифференцировка. Периодизация онтогенеза клетки и целого растения. Характеристика основных фаз.

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в жизненном цикле организма, определяет индивидуальное развитие организма, то есть его онтогенез (греч. ontos– существо,genesis- развитие). Единой теории онтогенеза еще не создано, хотя первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены учеными Древней Греции. Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ (460 – 370 гг до н. э.) полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения впоследствии стали называться преформизмом (лат. рreformatio-преобразование). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не существует, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.), напротив, говорил о том, что организм развивается из бесструктурной гомогенной массы. Это течение получило название эпигенеза (греч. epi.-после,genesis-развитие). Эти взгляды по существу были также метафизическими, так как не учитывалось, что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицалось преемственность между поколениями. Эти оба течения - преформизм и эпигенез наибольшего распространения достигли в 17-18 веках. Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Преформизм вообще несовместим с понятием развития. Эпигенез с его представлениями об однородном веществе зиготы и отрицанием в ней каких бы то ни было элементов предопределяющих путь развития, тоже не соответствует фактам. Исследования доказывают, что уже на стадии оплодотворенного яйца конечный результат развития – строение взрослого организма – в значительной мере предопределен, детерминирован (лат. determinare-обусловливать). Как доказывает генетика, строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами – совокупностью генов, содержащихся в ядре зиготы.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма. (пример: разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток).

Складывается из роста клеток, тканей и органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей — меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации. Различают: истинный рост – новообразование структур; видимый рост – баланс новообразования и деструкции (разрушения).

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие в процессе онтогенеза. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.(пример: образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.) В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, их нельзя противопоставлять. Они локализованы в одних и тех же тканях – меристемах. Развитие может изменяться под влиянием соответствующих воздействий.

Дифференцировка - возникновение структурный и функциональных изменений между клетками, тканями и органами. В результате д. растянувшиеся клетки превращаются в специализированные с функцией соответствующей ткани.

Выделяют 5 этапов онтогенеза:

1.Эмбриональный — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный(молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.

4. Размножение — период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян.

5.Старость — период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, которое выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза.

С момента возникновения и до отмирания клетки проходят определенный путь развития, в котором различают три основные фазы — эмбриональную, растяжения и дифференциации.

Эмбриональная фаза развития — это процесс новообразования клеток путем их деления. Образовавшиеся в результате деления клетки относительно мелки, располагаются плотно, характеризуются тонкой оболочкой, богатой пектином и бедной клетчаткой. В цитоплазме эмбриональных клеток сильно развита эндоплазматическая сеть, имеется много рибосом, расположенных как свободно, так и на стенках каналов эндоплазматической сети.

Следующая фаза развития клетки — растяжение. Клетки растут, увеличиваются в объеме, протопласт их вакуолизируется. Мелкие и многочисленные вакуоли первоначально сливаются, размер их увеличивается, а число сокращается. В фазе растяжения происходит изменение структуры протопласта и его физико-химических свойств. Цитоплазма разжижается. Эндоплазматическая сеть становится более разреженной. Уменьшается относительное количество рибосом, абсолютное их количество увеличивается, так же как и количество митохондрий и пластид.
Суть третьей фазы — фазы дифференциации — состоит в том, что одинаковые прежде клетки приобретают индивидуальные отличия.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма. (пример: разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток)

Складывается из роста клеток, тканей и органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей — меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации

Различают: истинный рост – новообразование структур; видимый рост – баланс новообразования и деструкции (разрушения)

Рост любого многоклеточного растения включает в себя увеличение числа клеток за счет их деления и увеличение размеров клетки путем растяжения.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, что обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растения.

Наиболее интенсивное деление клетки в апикальных участках побегов и корней происходит в меристеме.

Зона наиболее быстрого увеличения размеров клетки – в нескольких миллиметрах от апекса.

Рост ритмичен и периодичен.

Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность.

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

1)Начальный период медленного роста (лаг-период).

2)Лог-период, (большой период роста по Саксу)

3)Фаза замедления роста.

4)Стационарное состояние (окончание роста).

+ можно выделить - фазу гибели и самый начальный- латентный период

Большая кривая роста Сакса.

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. При этом мы видим, что вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции.

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой.

Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. Вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает.

Меристемы - популяции небольших постоянно делящихся клеток. Их основная роль – формирование органов растения. Клетки меристемы не способны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, т.к. у них заблокированы гены, направляющие дифференцировку клетки по определенному пути.

По скорости деления клетки меристемы делятся на:

Клетки покоящегося центра (в корне) и меристемы ожидания (в стебле) – группа медленно делящихся клеток меристемы.

Клетки-инициали – группы клеток, которые постоянно делятся, чтобы продуцировать другие клетки, дающие начало органам и тканям. Они окружают покоящийся центр, но не являются его частью. После деления одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая начинает быстро делиться и дифференцироваться.

По местоположению в растении, происхождению и структурам, которые они могут продуцировать меристемы делятся на:

Апикальные (первичные) – меристемы стебля и корня, которые формируются в течение эмбриогенеза и задают осевой план строения растения.

Первичные латеральные меристемы: перицикл и прокамбий. Перицикл – обычно первый хорошо выраженный слой клеток в центральном цилиндре, находящийся непосредственно под эндодермой. Долго сохраняет свойства меристемы, но делится периодически, а не постоянно. Дает начало боковым корням, клеткам паренхимы, млечникам, феллогену (пробковому камбию), придаточным почкам, частично обычному камбию.

Под перициклом находятся клетки прокамбия, который дает начало первичным проводящим тканям. Первичные ксилемные и флоэмные элементы из прокамбия – протоксилема и протофлоэма, образующиеся более поздно – метаксилема и метафлоэма.

Вторичные латеральные меристемы: камбий и феллоген. Камбий – меристема, образующая вторичные проводящие ткани. Выделяют два типа камбиальных клеток: веретеновидные инициали (длина в несколько раз больше ширины, определяют осевое строение тканей и органов) и лучевые инициали (длина немного больше или равна ширине, определяют радиальную симметрию тканей и органов). Индукция, интенсивность и направление дифференцировки деления клетки камбия определяются содержанием фитогормонов и ассимилятов.

Феллоген формирует покровную защитную ткань вторичного происхождения – перидерму, замещающую эпидерму в стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из: самого феллогена, феллемы (пробки) – защитной ткани, возникающей из феллогена по направлению к периферии органа, а также феллодермы – живой паренхимной ткани, формирующейся внутрь органов растения.

Интеркалярные (вставочные) – активно растущие группы клеток, расположенные большей частью у основания междоузлий стебля. Являются недифференцированными производными апикальных меристем. Отличаются тем, что содержат некоторые дифференцированные элементы (проводящие ткани) и не содержат клеток-инициалей.

Дата добавления: 2017-02-01