КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Энергетика дыхания. Энергетический выход основных метаболических путей.
Дыхательная электрон-транспортная цепь. Локализация переносчиков и их характеристика. Транспорт протонов и электронов. Механизм окислительного фосфорилирования. Разобщение транспорта электронов и фосфорилирования. Свободное окисление.
Кислород непосредственно участвует только в третьем этапе дыхания – в окислительном фосфорилировании, которое осуществляется с помощью дыхательной ЭТЦ. ЭТЦ локализована на внутренней мембране митохондрий и служит для переноса электронов от восстановленных субстратов на О2. Процесс переноса электронов сопровождается созданием на внутренней мембране митохондрий электрохимического градиента протонов, энергия которого трансформируется в энергию макроэргической связи АТФ. Переносчики электрона сгруппированы в митохондриальной мембране в четыре мембранных комплекса. Комплекс I, или НАДН-дегидрогеназа (НАДН: убихинон оксиредуктаза), состоит из гидрофобного компонента, встроенного в мембрану, и гидрофильной части. Комлекс имеет форму, похожую на башмак, который своей «подошвой» встроен в мембрану. Масса 600-900 кДа, включает в себя до 40 белковых субъединиц. В качестве редокс-центра функционирует ФМН и несколько белков, содержащих железосерные кластеры. В гидрофобной части комплекса имеется сайт для связывания убихинона. Комплекс II, или сукцинат-дегидрогеназа (сукцинат-коэнзим Q редуктаза), состоит из четырех крупных полипептидов – двух гидрофильных, проявляющих сукцинат-дегидрогеназную активность (A и В), и двух трансмембранных гидрофобных (C, D). Редокс-центры: ФАД и три железосерных кластера. В этом комплексе имеется также цитохром b560. Комплекс III, или убихинол-цитохром с оксиредуктаза (цитохром b6/c1 комплекс). Состоит из цитохрома b, цитохрома с (цитохром с 551), железосерного белка Риске (Fe2S2). Цитохром b содержит два гема (565 и 560) – низкопотенциальный и высокопотенциальный. Комплекс III функционирует как димер. Имеются два участка для связывания восстановленной и окисленной форм убихинона. Комплекс IV, или цитохром с оксидаза, включает до 13 субъединиц. Имеется четыре редокс-центра: два гемма а (а и а3) и два Cu-центра (CuA и СuB). Четыре комплекса ЭТЦ не связаны между собой в некий суперкомплекс, а активно диффундируют в липидном слое внутренней мембраны митохондрий. Единственный белок, не интегрированный в мембрану – цитохром c. Этот белок переносит электроны в межмембранном пространстве от комплекса III к комплексу IV. ЭТЦ растений в отличие от животных, включает: -альтернативную цианид-устойчивую терминальную оксидазу во внутренней мембране; -альтернативные ротенон-устойчивые НАДН- и НАДФН-дегидрогеназы во внутренней мембране со стороны матрикса; -НАДН- и НАДФН-дегидрогеназы на стороне внутренней мембраны, обращенной в межмембранное пространство, которые способны принимать электроны о НАД(Ф)Н, образующихся в цитозоле. Транспорт электронов идет от одного комплекса к другому. Перенос электронов от НАДН на кислород идет по градиенту ОВ-потениала – от соединений с более отрицательным потенциалом, к акцепторам с более положительным. В комплексе I: электроны от НАДН поступают на ФАД, далее на Fe-S-центры и затем на убихинон. Приминая два протона и два электрона убихинон (Q) восстанавливается до убихинола (QH2). Комплекс I работает как протонная помпа: на каждый окисленный НАДН и восстановленный QH2 из матрикса в межмембранное пространство перекачивается протоны в соотношении 4H+/2e-. После окисления сукцината в комплексе II электроны передаются на ФАД, затем на Fe-S кластеры и далее на восстановление убихинона с использованием 2H+ из матрикса. Этот комплекс не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в дых.цепь дополнительных электронов за счет окисления сукцината. Отличительной особенностью комплекса III является то, что с переносом электронов через внутреннюю мембрану митохондрий с помощью хинонов транспортируются протоны. Механизм транспорта электронов и протонов в комплексе цитохромов b6/c1 получил название Q-цикл. Первая часть Q-цикла (окисление первой молекулы) 1. QH2 связывается в Qоut-центре, окисляется до семихинона (Q•) железосерным центром белка Риске, который восстанавливается. 2. От белка Риске электрон передается на цитохром с 1, а затем на цитохром с. 3. Протоны переносятся в межмембранное пространство. 4. Семихинон нестабилен, отдает электрон на низкопотенциальный, а затем на высокопотенциальный гем. 5. Электрон пересекает мембрану, восстанавливает связанный в Qin-центре убихинон до семихинона, который в этом центра находится в более стабильном состоянии. Вторая часть Q-цикла (окисление второй молекулы) 1. Один из двух электронов, образующихся при окислении QH2, через железосерные кластеры белка Риске идет на цитохром с 1, а затем на цитохром с. 2. Второй электрон через гемы (высоко- и низкопотениальные) поступает в Qin-центр, восстанавливает семихинон до убихинола (QH2), захватывая 2Н+ из матрикса 3. Убихинол покидает Qin-центр и снова может окисляться в Qout-центре. На каждые 2 электрона, передаваемые комплексом цитохромов b6/c1 на цитохром с, через внутреннюю мембрану митохондрий переносится 4 протона. От комплекса III через цитохром с электроны поступают в комплекс IV и далее на кислород. Комплекс IV осуществляет последовательное окисление 4-х молекул цитохрома с, передачу 4-х электронов на молекулярный кислород и восстановление его до 2-х молекул воды: 4Fe2+-цит с + 8H+in + O2 à 4Fe3+-цит с + 2H2O + 4H+out Идею о том, что процесс дыхания сопряжен с фосфорилированием АДФ и образованием АТФ высказал В. А. Энгельгардт - ему удалось показать, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий называется окислительным фосфорилированием. Было предложено несколько гипотез механизма протекания этого процесса. Согласно химической гипотезе в митохондриях за счет энергии окисления на первом этапе с помощью некого вещества Х образуется фосфорилированный интермедиат Х~Р, от которого происходит перенос фосфатной группы на АДФ. Однако вещество Х не было найдено. Механохимический механизм предполагал, что при окислении субстратов происходят конформационные изменения митохондрий, которые и обеспечивают энергию для ситеза АТФ. Но эта гипотеза не давала ответа на вопрос: почему при работе ЭТЦ происходит подкисление среды. Ответ был получен при формулировании хемиосмотической теории Митчелла. Согласно хемиосмотической гипотезе предложенной Митчеллом, движение электронов по электрон-транспортной цепи сопровождается транспортом ионов H из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате на внутренней мембране митохондрий формируется электрохимический градиент протонов, который и является непосредственным источником энергии для синтеза АТФ. Синтез АТФ осуществляется в процессе транспорта ионов H по градиенту концентрации через протонный канал фермента АТФ-синтазы. Энергия окисления дыхательных субстратов в процессе переноса электронов и протонов по электрон-транспортной цепи митохондрий вначале трансформируется в энергию электрохимического потенциала ионов H (H-, или протондвижущую силу) на внутренней мембране митохондрий и только затем преобразуется в энергию макроэргической связи АТФ. При этом возникает другой вопрос: каков же механизм трансформации энергии мембранного градиента рН в макроэргическую энергию фосфатной связи АТФ? Было предложено несколько принципов синтеза АТФ, из которых наибольший интерес представляют два — прямой механизм Митчелла и обменно-связывающий механизм Бойера. Согласно Митчеллу синтез АТФ идет следующим образом. Вначале АДФ и Фн связываются с комплексом F1 фермента АТФ-синтазы. Далее протоны, перемещаясь по протонному каналу, взаимодействуют с одним из атомов кислорода фосфорной кислоты, который выводится из комплекса в виде воды. После этого АДФ через атом кислорода соединяется с фосфатом, образуя АТФ. На заключительном этапе происходит отделение синтезированной молекулы АТФ от ферментативного комплекса. Механизм "связывание—обмен" Бойера предполагает, что на первом этапе происходит присоединение АДФ и Фн к активному центру фермента и синтез АТФ без притока энергии. На втором этапе ионы H, перемещаясь по протонному каналу АТФ-синтазного комплекса, вызывают конформационные изменения в каталитическом центре, в результате чего происходит высвобождение АТФ. Процесс образования макроэргических связей очень чувствителен к действию различных неблагоприятных факторов и прекращается гораздо раньше, чем наступает нарушение дыхания. Сохраняющееся на прежнем уровне или даже усиленное дыхание при этом становится неполноценным, оно утрачивает свою физиологическую эффективность и уже не выполняет физиологической функции поставщика энергии. Освобождающаяся, в этом случае энергия превращается в тепло или в свет и рассеивается в пространстве. Явление, когда дыхание идет интенсивно, а фосфорилирование отсутствует, носит название разобщения. Отсюда же возникает понятие о двух типах дыхания: оно считается продуктивным, когда одновременно с окислением происходит фосфорилирование, и непродуктивным, когда фосфорилирование не происходит. Эффект разобщения дыхания и фосфорилирования можно достичь обработкой растений определенными дыхательными ядами, например 2,4-динитрофенолом. При действии этого веществами стимулируется дыхание и подавляется окислительное фосфорилирование. Среди некоторой части ученых существует мнение, что разобщение дыхания и фосфорилирования — это не только нарушение нормального процесса, но и защита от неблагоприятных условий, в частности понижения температуры. Предполагают, что превращение энергии дыхания в тепло несколько повышает температуру тела растения и способствует лучшему переживанию охлаждения. Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия. В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения. Энергетический баланс гликолиза: Если условия аЭробные: -Если гидролиз сложных углеводов: +2+(3*2)= +8АТР. -Если фосфоролиз сложных углеводов: +3+(3*2)= +9АТР. Если условия аНАэробные: -Если гидролиз: 1р. Глюкоза в глюкозо-6-фосфат ----- затрачивается 1 мол АТР. 3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ------затрачивается 1 мол АТР. 7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК-----выделяется 2 мол АТР. 10р. ФЕП в ПВК-----выделяется 2 мол АТР. ИТОГО: +2 АТР. -Если фосфоролиз: 3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ------затрачивается 1 мол АТР. 7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК-----выделяется 2 мол АТР. 10р. ФЕП в ПВК-----выделяется 2 мол АТР. ИТОГО: +3 АТР. Образовавшийся в 6р. НАДН+Н+ «поступает» в ЭТЦ (электроннотранспортную цепь) в митохондрии, где распадается на НАД окисленный + 2Н+2е. Примерно дает 3 АТР (при переносе электронов). Энергетический баланс процесса дыхания (гликолиз + ц.Кребса): Суммарный итог окислительного расщепления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса составит 30 + 8 = 38 молекул АТФ. Суммарный энергетический выход гликолиза и цикла Кребса будет равен 1591 кДж/моль (или 380 ккал/моль). При полном окислении глюкозы в процессе сжигания ее в калориметре выделяется энергия, равная 2872 кДж/моль (686 ккал/моль). Теперь можно рассчитать эффективность трансформации энергии при окислении глюкозы в энергию макроэргической связи АТФ через гликолиз и цикл Кребса: 380/686 = 0,554. Таким образом, КПД окисления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса достаточно высок — 55,4%.
Дата добавления: 2017-02-01; Просмотров: 290; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |