Холодостойкость.

Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают не только заморозков, но даже низких положительных температур. Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте при температуре 10—15 C и повреждаются, если температура падает ниже 10 C. Однако повреждающий эффект низких температур будет гораздо меньше, если теплолюбивые растения находятся в условиях высокогорья.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 C) и более высоких (10—20 C) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, происходит торможение ростовых процессов, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания.

Главной причиной повреждающего действия низких положительных температур является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их "затвердевания", связанного с фазовыми переходами жирных кислот (при низких температурах липидные бислои ведут себя, как твердые тела). При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты "плавятся", в результате чего подвижность мембранных молекул выше, чем при низких температурах.

Затвердевание или "плавление" мембранных липидов определяется жирными кислотами, которые входят в состав мембранных фосфолипидов. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Однако фазовые переходы в мембране индуцируются не только изме-нениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранногопо-тенциала, двухвалентными катионами и гормонами.

У холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (линоленовой и линолевой) выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков — каналов, переносчиков, рецепторов, ферментов.

Морозоустойчивость+Зимостойкость.

Устойчивость к низким отрицательным температурам – это один из показателей зимостойкости, т.е. способности растений переносить неблагоприятные условия перезимовки (вымерзание, выпревание, ледяную

корку, выпирание и др.). В этом случае к названным выше повреждающим факторам добавляется образование льда и вызванный им сильный дефицит воды.

Гибель растений при низких отрицательных температурах связана с образованием льда в клетках и межклетниках

Заморозки вызывают повреждение клеток кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 °C. Повреждающий эффект усугубляется также обезвоживанием тканей, которое при этом происходит. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, т. к. вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повреждают их.

Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при по-нижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Криопротекторы начинают синтезироваться прежде всего в эпидермисе и клетках, окружающих меж-клеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей. Криопротекторы способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами.

Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фитогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но также обработкой их АБК. При воздействии низких положительных температур и (или) при уменьшении светового периода концентрация этого гормона в растительных тканях резко возрастает. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК (abi 1) или с нарушенным синтезом АБК (aba -1), не могут приспособиться к заморозкам и не закаливаются.

Активность многих генов и белков, которые экспрессируютсяпринизкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК. К таким белкам, как уже упоминалось в разд. 13.1, относится семейство RAB/LEA/DHN. Эти белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработке растений АБК. Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие белки и клеточные мембраны. LEA-белки очень гидрофильны, способны прочно удерживать воду и сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры.

У морозостойких растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и накопление в цитоплазме растворимых сахаров. У озимых форм пшеницы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, накапливающаяся в больших концентрациях. В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара — рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в клеточных стенках растений и предотвращают образование кристаллов льда.

Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы большинства растений, которые повреждаются при температуре ниже –10...–15 С. Покоящиеся почки древесных растений способны выдерживать морозы до –25...–30 С. У многолетних растений, устойчивых к заморозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые начинают использоваться с началом вегетационного периода.

Дата добавления: 2017-02-01