Адаптация растений к условиям засоления. Механизмы солеустойчивости. Устойчивость к тяжелым металлам.

Виды засухи и их физиологическое действие на растение. Механизмы засухоустойчивости и жаростойкости. Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности растений жарких и сухих местообитаний.

Общие принципы устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам среды. Теория стресса Г. Селье. Специфическая и неспецифическая устойчивость. Протекторные вещества растений.

Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические.

Абиотичесие:

· Климатические – свет, тепло, воздух, влага, включая осадки в разных формах, влажность почвы, влажность воздуха;

· Эдафические (или почвенно-грунтовые) – механический и химический состав почв, их физические свойства и т.д.

· Топографические – условия рельефа.

Биотические:

· Фитогенные – влияние растений-сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений);

· Зоогенные – влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, распространение зачатков, косвенное влияние на среду);

· Микробогенные – влияние микроорганизмов;

· Микогенные – влияние грибов.

По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.

Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:

· механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов);

· специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.);

· физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).

По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):

· приспособления морфологического характера;

· механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды);

· механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).

По Селье, стресс – это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. При этом организм, несмотря на изменение своего состояния, приобретает способность сохранять относительную стабильность внутренней среды. Эта реакция была им оценена как адаптивная и названа генерализованным адаптационным синдромом. Согласно Селье, способность к адаптации является наиболее характерной чертой жизни, и приспособление всегда возникает в результате концентрации усилий или напряжение, отсюда и название – стресс. По Селье кривая ответных реакций на стрессовое воздействие у животных и человека включает три фазы («триада Селье»): тревоги, адаптации (резистентности) и истощения. На протяжении триады формируется неспецифическая резистентность (адаптация), но при увеличении силы эффекта и исчерпании защитных возможностей организма наступает его гибель.

В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется гораздо меньшее время, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например таких, как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, участвующих в детоксикации тяжелых металлов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.

Большинство наблюдаемых при стрессе реакций имеют неспецифический характер. Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами). Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами (криопротекторные вещества). В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара — рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в клеточных стенках растений и предотвращают образование кристаллов льда.

Другие протекторные вещества: Одним из основных элементов адаптации растительных организмов к перегреву являются белки теплового шока, которые синтезируются при повышении температуры и помогают растениям выдерживать этот тип стрессового воздействия.

Белки, которые принимают участие в адаптации растений (арабидопсиса) к солевому стрессу, которые они назвали SOS3, SOS2 и SOS1 (salt-overly-sensitive).

Когда корневая система растений попадает в условия аноксии, синтез большинства белков прекращается, за исключением около 20 полипептидов. К этим полипептидам, называемым белками анаэробного стресса, относятся главным образом ферменты гликолиза и брожения.

Система антиоксидантной защиты клетки состоит из ферментов (супероксиддисмутазы, каталаза, различные формы пероксидаз), а также низкомолекулярных гид рофильных (аскорбат, глутатион) и гидрофобных (токоферолы, каротиноиды) соединений.

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные.

Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей.

Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жестким стрессовым воздействием.

В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать ее.

Действие засухи на растение:

Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что влияет на гидратные оболочки белков и функционирование ферментов. При длительном завядании активируются гидролитические процессы, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков и углеводов. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полисом. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается.

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35^оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаридов, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается.

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при водном дефиците (и при низкой температуре), может быть индуцирована обработкой АБК.

LEA-белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработке растений АБК. Они очень гидрофильны, сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры и способны очень прочно удерживать воду, поскольку содержат много повторов таких полярных аминокислот, как глицин, аланин и пролин.

Недостаток воды инициирует рост корней в направлении более влажных участков почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (мо-но- и олигосахаридов, аминокислот, в первую очередь пролина, бетаинов, многоатомных спиртов) и различных стрессовых белков, таких как осмотин, дегидрины. Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого резко возрастает при засухе.

В процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, повышающие устойчивость растений к высоким температурам. Как и при других воздействиях, при высоких температурах работают защитные механизмы двух типов: избежание перегрева и приспособление к существованию в условиях высоких температур.

1. Избежание перегрева при помощи анатомических приспособлений – растений, приспособившиеся функционировать в условиях дефицита воды (ксерофиты).

Ксерофиты — это засухоустойчивые растения, произрастающие в местах с недостаточным увлажнением и хорошо выраженным засушливым периодом. У таких растений выработались различные приспособления, позволяющие им выжить в сухом воздухе и при недостатке воды в почве. Обычно это низкорослые растения с мощно развитой корневой системой. При этом нередко масса корней в десятки раз превышает массу надземных побегов. Все защитные приспособления ксерофитов направлены на снижение транспирации. Это достигается разными способами:

У одних растений на листьях имеется серебристо-белое опушение, которое отражает солнечные лучи и защищает от перегрева и излишней транспирации. При этом в густом опушении задерживаются водяные пары и повышается влажность воздуха.

У других видов поверхность листовой пластинки может быть покрыта толстым слоем воскового налета.

Третьи растения имеют узкие, расположенные вертикально листья. В полуденный зной солнечные лучи проходят мимо таких листьев и не перегревают их.

У ковылей при засухе лист способен сворачиваться в трубочку, создавая влажную камеру, в которую открываются устьица.

Некоторые ксерофиты, например пустынные саксаулы, вообще лишены листьев.

У ряда суккулентов стебли похожи на бочки, в которых накапливается влага, а затем экономно расходуется на протяжении засушливого периода. Стеблевые суккуленты, например кактусы, имеют сочный толстый стебель и превратившиеся в колючки листья. Листовые суккуленты (алоэ, агавы), напротив, обладают жестким стеблем и мясистыми листьями.

2. Другие растения способны накапливать и удерживать воду, поддерживая, таким образом, необходимую степень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты, имеющие САМ-путь углеродного метаболизма).

3. Растения, которые "избегают" засухи за счет организации своего жизненного цикла так, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой (эфемероиды). Многие однолетние виды растений резко ускоряют свой рост весной, до наступления засушливого лета, когда в почве накапливается большое количество влаги (эфемеры). При этом растения или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития, или быстро завершают свой жизненный цикл. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи.

Эфемероиды — это многолетние травянистые растения с непродолжительной осенне-весенней вегетацией. Засушливую часть года они находятся в покоящемся состоянии в виде семян, луковиц, клубней или корневищ. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удается приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия развития у растений мезофитов, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. У таких растений вегетация и цветение продолжаются весь летний период. Они характеризуются сочными и достаточно крупными листьями с плоскими пластинками и большим количеством устьиц. Такой тип развития растений называют недетерминированным. Мезофиты не имеют особых приспособлений для снижения испарения воды, поэтому не выдерживают длительной засухи, но способны пережить кратковременный водный дефицит.

4. У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фото-синтеза к САМ-пути углеродного метаболизма.

5. Усиленная устьичная транспирация. Растения от действия высокой температуры предохраняет интенсификация испарения воды в ходе устьичной транспирации. Растение активизирует поглощение воды, ее транспорт и испарение, в результате лист охлаждается.

Особенности жаростойких растений:

а) значительным содержанием прочносвязанной воды, что приводит к высокой вязкости цитоплазмы;

б) наличием тех же осмотически активных веществ, что и у засухоустойчивых растений: пролина, бетаинов, многоатомных спиртов, углеводов и гидрофильных олигопептидов;

в) повышенным содержанием органических кислот, которые связывают аммиак;

г) способностью длительно поддерживать стабильный уровень дыхания в широком диапазоне изменения температур, что необходимо для энергетического обеспечения обмена веществ, в частности для синтеза органических кислот, участвующих в детоксикации продуктов, которые накапливаются при перегреве;

д) стабильностью липидов и белков мембран, что поддерживает их функциональную активность.

Пример жаростойких: синезеленые водоросли.

Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами(от греч. galos - соль, рhyton - растение). Они отличаются от гликофитов- растений незасоленных водоемов и почв - рядом анатомических и метаболических особенностей. У гликофитов при засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак.

Все галофиты делят на три группы:

1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные количество солей. Поэтому они обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток на поверхность листьев с помощью секреторных железок. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли удаляется с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей.
Тяжелые металлы поступают в растение преимущественно через корневую систему из почвы, в меньшей степени — через листья. Растения-аккумуляторы способны накапливать в надземных органах большие количества тяжелых металлов. У растений-индикаторов содержание металла в клетках соответствует его содержанию в почве. В побегах растений-исключателей поддерживается низкая концентрация металлов, несмотря на высокую концентрацию в окружающей среде. В этом случае барьерную функцию выполняет корень. В основе токсического действия тяжелых металлов лежит их способность связываться с серосодержащими веществами (SH-группами белков) и образовывать с ними прочные соединения, что приводит к инактивации ферментов и сопровождается нарушением клеточного метаболизма и физиологических процессов.

Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения — это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального статусов организма и торможение роста, причем рост корня более чувствителен, чем рост побега.

Растения выработали целый ряд адаптивных механизмов, защищающих клеточный метаболизм от присутствующих в окружающей среде тяжелых металлов.

Эти механизмы включают: связывание тяжелых металлов клеточной стенкой и выделяемыми клеткой веществами (эксудатами); снижение поступления в клетку тяжелых металлов и выброс их из цитоплазмы в апопласт; хелатирование в цитоплазме пептидами и белками; репарацию повреж­денных белков и компартментацию металлов в вакуоли с помощью переносчиков тонопласта.

Дата добавления: 2017-02-01