Механизмы приспособления растений к низким температурам.

Переход в состояние покоя. Формирование физиологического механизма устойчивости к перезимовке складывается из 2х этапов. Первый этап – уход от воздействия путем перехода в состояние покоя.

Переход в состояние покоя (первый этап) определяется изменениями параметров факторов окружающей среды: уменьшением длины дня, изменением спектрального состава света, понижением температуры, увеличением перепада температур в дневные и ночные часы. В рецепции изменений освещенности основную роль играет фитохром. Он участвует в активации генов, которые кодируют белки, связанные с переходом в состояние покоя. При этом ослабляются ростовые процессы, но фотосинтез осуществляется. Чтобы избежать его торможения, активируется накопление запасных веществ в паренхиме ствола и корней. В конце вегетативного периода все почки переходят в состояние покоя. Уменьшение длины дня способствует ослаблению синтеза фитогормонов – стимуляторов роста: ауксинов и гибберелинов, тогда как синтез АБК и этилена усиливается. Они вызывают еще большее торможение роста и его полную остановку. Обработка в этот период растений ингибиторами роста например, ретардантомхлорхолинхлоридом, особенно при добавлении ингибитора транспорта ауксина – трийодбензойной кислоты, повышает устойчивость растений, а ИУК и гибберелины понижают ее.

У древесных растений покой наступает в начале осени и в первую фазу закаливания лишь усугубляется, у травянистых переход в состояние покоя происходит одновременно с первой фазой закаливания. При действии низкой температуры у древесных формируются почки возобновления. Почечные чешуи, молодые листья и осевые части внутри почек накапливают АБК и фенольные ингибиторы роста. Прекращается деятельность камбия и феллогена. Клетки ксилемной паренхимы, находящиеся вблизи сосудов, врастают в них через поры и образуют тиллы, закупоривающие сосуд. В тиллах происходит отложение крахмала, солей кальция и смолистых веществ. Желтеют и опадают старые листья, причем увеличение уровня АБК и этилена активируют этот процесс. Снижается интенсивность дыхания, происходят его метаболические перестройки. В период покоя дыхательная способность убывает, возрастает удельный вес анаэробного дыхания, которое наиболее четко выражено у зимостойких пород, в частности у хвойных. Именно у них повышается содержание этанола, восстановительная способность ферментных систем клетки, синтез восстановленных соединений эфирных масел, смол, липидов.

Таким образом, с одной стороны, происходит торможение обменных процессов, как приспособление к выживанию в условиях низкотемпературного стресса, а с другой – идет такая перестройка дыхательного обмена, которая способствует накоплению метаболитов, участвующих в повышении зимостойкости. Переход на анаэробный тип дыхания наблюдается не только при низкой температуре, но и при кислородной недостаточности, засухе.

Естественное закаливание. Второй этап – возникновение физиологических и биохимических приспособлений в ходе естественного закаливания в осенний период. По теории Туманова закаливание происходит на свету в 2 фазы: при низких положительных температурах, а затем медленное охлаждение в условиях отрицательных температур. Закаливание направлено не предотвращение образования льда внутри клетки и повышение устойчивости к внутриклеточному льду (если он все-таки образовался) для уменьшения обезвоживания и механической деформации протопласта. Каждый этап включения механизма устойчивости осуществляется многими физиологобиохимическими процессами, охватывающими все уровни организации растений – от молекулярного до организменного.

Таким образом, второй этап подготовки к зиме – это первая фаза периода закаливания. Она начинается при температурах +5-0°С. Озимые злаки проходятее за 6-20 дней, древесные – за 30 дней. Подготовительные процессызакаливания не должны осуществляться быстро. Необходимо длительное, постепенное охлаждение, поскольку растение лучше успевает приспособиться к изменению температурного режима.

Что происходит в первую фазу закаливания при понижении температуры до 0°С? Необходимо, чтобы свободная вода из клетки быстро транспортировалась в межклетники. Это обеспечивается поддержанием высокой проницаемости мембран. Увеличению проницаемости, потере воды способствует трансформация белков и мембранных белков-ферментов. Однако, определяющими становятся особенности липидного состава мембран растений.

Изменяются физические и химические свойства мембран в направлении возрастания содержания ненасыщенных жирных кислот. Чем устойчивее растение, тем выше индекс ненасыщенности двойных связей жирных кислот липидов. При закаливании повышается содержание липидов, мембранных фосфолипидов и увеличивается их ненасыщенность. Накапливаются криопротекторы. Снижается точка замерзания цитоплазмы. Увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот обуславливает снижение температурного фазового перехода липидов из жидкостнокристаллического состояния в гель. У морозостойких растений она лежит ниже точки замерзания, а у неустойчивых она выше 0°С. Благодаря фазовым переходам мембран из жидкостно-кристаллического в твердое состояние снижается проницаемость мембран. Поэтому понижение температуры фазового перехода липидов у морозоустойчивых растений способствует сохранению высокой проницаемости мембран при замораживании.

Дата добавления: 2017-02-01