Физиологические и молекулярные механизмы адаптации к отрицательным температурам

􀂙 Накопление криопротекторов – сахаров и других совместимыхосмолитов. Известно, что при низкой температуре крахмал превращается в сахарозу, при потеплении происходит обратное превращение. Это превращение идет в клетках коры зимующих деревьев, в клубнях и корневищах. Сахара накапливаются в клеточном соке, органеллах, особенно в хлоропластах. Чем выше концентрация раствора, тем ниже точка его замерзания, поэтому при накоплении сахаров уменьшается количество образующегося льда. Сахара являются главным дыхательным субстратом, являющимся источником энергии для синтезов, происходящих в первый период закаливания. Зимой сахара составляют 50-60% сухой массы в цитоплазме и органеллах. К полимерам-криопротекторам относятся также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксилан). Накапливаясь в клеточной стенке, они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. К криопротекторам относятся и многоатомные спирты: глицерол,сорбитол, маннитол; аминокислоты, например, пролин. Образование этихсоединений приводит к снижению точки замерзания цитоплазмы.

􀂙 Изменение состава мембранных липидов и увеличение текучести мембран. Защитной реакцией является увеличение количества ненасыщенных жирных кислот в липидах, т.е. происходит активация десатураз.

􀂙 Ограничение роста внеклеточного льда и синтез антифризных белков. Растения могут синтезировать антифризные белки, которые тормозят рост кристаллов льда, не влияя при этом на температуру замерзания раствора. Низкие температуры вызывают синтез антифризных белков, которые связываются с кристаллами льда, предотвращая или замедляя их дальнейший рост. Эти белки аккумулируются прежде всего в апопласте во время адаптациик холоду.

􀂙 Синтез стрессовых белков холодового ответа. В настоящее время идентифицировано несколько генов и кодируемых ими белков холодового ответа, которые часто обозначают как COR-белки. Наиболее изучены COR-белки арабидопсиса, кодируемые четырьмя семействами генов. Промоторы всех этих генов имеют одинаковый регуляторный элемент CRT/DRE, с которым связывается транс-фактор СBF1. Этот регуляторный белок может запускать экспрессию сразу всех COR-генов. Кодируемые этими генами белки крайне гидрофильны и сохраняют свою стабильность даже при кипячении. Один из COR-генов арабидопсиса экспрессируется в ответ на низкую температуру, засуху и АБК. Кодируемый этим геном белок синтезируется в цитоплазме и затем транспортируется в

хлоропласт. Этот белок повышает криостабильность плазмалеммы, а также хлоропластных мембран, но не влияет на морозоустойчивость целого растения. Повышение устойчивости к низким температурам всего растительного организма зависит от одновременной работы всех имеющихся СOR-генов.

При адаптации к морозу синтезируются также аналоги LEA-белков, которыеважны также при адаптации растений к водному дефициту. Помимо этого синтезируются молекулярные шапероны, являющиеся гомологами БТШ- 90 и БТШ-70 и предотвращающие денатурацию белков при действииотрицательных температур.

Среди белков холодового стресса есть и ферменты антиоксидантной защиты, различные гидролазы, а также ферменты биосинтеза веществ-криопротекторов.

Дата добавления: 2017-02-01