Розмноження

V.

IV.

ІІІ

Мікобіонт (гриб) як компонент лишайника

ІІ

І

Лишайники своєрідна група комплексних організмів, тіло яких завжди складається з двох компонентів гриба і водорості.

Характерні ознаки їх:

Лишайники - це симбіотичне співжиття двох різних організмів (гриб-мікобіонт, водорость-фікобіонт). Але не всяке співжиття гриба і водорості утворює лишайник. У справжньому лишайнику гриб та водорість вступають у тісні стосунки, грибний компонент оточує водорость і може навіть проникати у їх клітини.

Лишайники утворюють особливі морфологічні типи,життєві форми,які не зустрічаються у тимчасово утворених лишайників.

Для лишайників в цілому і для кожного з їх компонентів характерний особливий тип метаболізму. Фізіологія гриба і водорості в таломі лишайника відрізняється від фізіології грибів та водоростей, які живуть вільно.

Дуже специфічна біохімія лишайників, у них утворюються вторинні продукти обміну – лишайникові речовини, які не зустрічаються в інших груп організмів.

Лишайники відрізняються від вільноживучих грибів та водоростей особливою біологією: способами розмноження, повільним ростом, відношенням до екологічних умов.

Таким чином, лишайники можна визначити як організми, тіло яких (талом) постійно складається з двох компонентів – автотрофного фікобіонта та гетеротрофного мікобіонта, які утворюють єдине симбіотичне співжиття, яке відрізняється особливими морфологічними типами та особливими фізіолого-біохімічними процесами.

Всі рослини, що належать до лишайників поділяються на три рівноцінні групи, з яких лише перша включає переважну більшість відомих видів і повністю відповідає вищевказаному визначенню.

Цю групу виділяють як клас сумчастих лишайників, оскільки їх утворюють сумчасті гриби.

ІІ невелика група - базидіальні лишайники. Менш стійка група, відповідає не всім вказаним ознакам.

Для ІІІ групи лишайників плодові тіла із спорами не виявлені, тому їх місце в системі лишайників не визначене. Їх об”єднують в штучну групу „недосконалих лишайників ”Lichenes imperfecti”. Найпоширеніші з цієї групи лепрарії (Lepraria). Утворюють порошковидні нальоти на різних субстратах.

Вегетативне тіло лишайника називається таломом.

Талом лишайника цілком складається із переплетених гіфів гриба. Ці гіфи являють собою прості або розгалужені тонкі нитки, що ростуть верхівкою. Гіфа покрита двошаровою оболонкою, під якою знаходиться протоплазма. Як правило, гіфи поділені поперечними перегородками на клітини. В центрі перегородки є отвори (перфорації), через які проходять плазмадесми, які з’єднують протопласти сусідніх клітин. Перфорацій може бути три, крім того перфорації можуть утворюватись і на повздовжніх стінках.

Протоплазма лишайників дещо зерниста, є одне ядро, у деяких видів ядер два або декілька. Хромосоми дрібні, їх кількість невелика. Є вакуолі.

В порівнянні з гіфами грибів, оболонка гіфів лишайників значно потовщена (в зв’язку з переходом до повітряного способу життя), особливо у кущистих та листуватих лишайників.

Також у лишайників спостерігається значне потовщення поперечних перегородок, проте діаметр перфорацій збільшується. У багатьох лишайників оболонки ослизнюються і набухають. У лишайників є специфічні жирові клітини – жирові гіфи. Мають зеленувате забарвлення, більшого розміру, значення не з’ясоване (частіше у лишайників на вапняковому субстраті). Є також шукаючі або охоплюючи гіфи (охоплюють клітини водоростей).

Специфічними також є рухаючі гіфи, вони виникають в зоні водоростей і переносять водорості до росту чого краю талому, який утворений тільки гіфами гриба.

Водоростевий компонент лишайника називається фікобіотом. Водорості, що входять до складу лишайників в основному відносяться до відділів: синьозелені, зелені, жовтозелені, бурі. Зараз відомо, що найпоширенішим фікобіонтом лишайників є одноклітинна зелена водорость – требуксія (у 7-10 тис видів). Всього ж фікобіонтами лишайників можуть бути водорості 28 родів. Із синьозелених найчастіше зустрічаються носток і глеокапса, рідше хроококус, гіелла, калотрикс, ривулярія. Із зелених у складі лишайників зустрічаються представники хроококових та улотриксових. Жовтозелені водорості у лишайників зустрічається дуже рідкоЮ у двох видів роду Verrucaria зустрічається гетерококкус. У слані одного виду цього ж роду є бура водорість Petroderma.

Фікобіонти лишайників:

1) характеризуються повільним ростом;

2) не мають запасу поживних речовин;

3) стійкі до дії високих температур;

4) здатні витримувати тривале висушування(до 23 тижнів).

Симбіоз гриба і водорості в лишайнику існує на такій фізіологічній основі: гриб забезпечує водорість водою і мінеральними речовинами, а водорість синтезує органічні речовини, якими живиться гриб. Біологами була висунена теорія мутуалістичного симбіозу - гармонійне співжиття водорості і гриба (взаємна користь). Проте тут є суперечності. Адже водорість у складі гриба помітно пригнічена (не утворює зооспор, гамет). Гриб може проникати всередину водорості, утворюючи гаусторії (тобто проявляє себе як паразит), проте водорість захищається, ділиться якраз по місцю гаусторії. Тобто паразитизм гриба помірний (гриб веде себе як сапрофіт і паразит). Водорість також бере від гриба необхідні їй компоненти (воду і мінеральні речовини), але її паразитизм менший, ніж у гриба. Таким чином, симбіоз водорості і гриба в складі лишайника можна визначити як внутрішній паразитосапрофітизм.

Морфологічна будова:

За формою слані розрізняють три основні морфологічні типи лишайників:

-кіркові (накипні);

-листуваті;

-кущисті.

Слань кіркових (накипних) лишайників має вигляд порошковидної, зернистої, горбкуватої або гладенької кірки, що щільно зростається з субстратом. Кіркова слань буває поверхневою або заглибленою в субстрат. Накипні лишайники, слань яких заглиблена в кору дерев, називаються гіпофлеодними, а в каміння – ендолітними. Лишайники з поверхневими сланями відповідно називаються епіфлеодними та епілітними.

Слань листуватих лишайників має вигляд лусок або пластинок дорзовентральної будови, що прикріплюються до субстрату при допомозі пучків грибних гіфів – ризин, що легко відокремлюються від субстрату. Також для прикріплення можуть слугувати ризоїди, а слань з однієї листуватої пластинки прикріплюється до субстрату ніжкою – гомфом).

Слань кущистих лишайників має вигляд прямостоячих чи звисаючих кущиків, які прикріплюються до субстрату тільки своєю основою (прямостоячі – ризоїдами, повисаючі – псевдогомфом (ніжка розширена при основі).

Між цими основними морфологічними типами лишайників є чимало перехідних форм. Забарвлення слані переважно сірувато-зелене, сіре, оливкове, коричнювате, жовте… до чорного. Розміри в середньому 3-20 см, у деяких кущистих до 50 см.

У лишайників в залежності від анатомічної будови розрізняють два типи слані:

1.Гомеомерна слань – коли клітини водорості(гонідії) більш-менш рівномірно розміщені між гіфами гриба.

2.Гетеромерна слань – коли водорості утворюють в слані окремий шар.

Гомеомерна слань найбільш характерна лишайникам, фікобіонтом яких є синьозелені водорості. Ці лишайники утворюють групу слизистих лишайників. Серед них є як накипні так і листуваті і кущисті форми. У всіх структура слані, як правило, гомеомерна. Лише у роду лептогіум (високоорганізовані слизисті лишайники) з верхнього і нижнього боку є одношаровий крупно клітинний корковий шар.

Для більшості лишайників характерна гетеромерна структура слані, при якій можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніша морфологічна будова, тим складніша і анатомічна.

Так в таломі накипних лишайників і деяких листуватих, можна виділити три анатомічних шари: коровий (щільне сплетіння гіф гриба плектенхіма), шар водоростей – гонідіальний, та серцевину (рихле сплетіння гіф гриба). У більшості листуватих лишайників відбувається утворення ще одного корового шару – нижнього.

У кущистих лишайників з плоским стрічкоподібними лопатями утворюється ще один шар водоростей з нижнього боку слані.

Функції шарів:

· коровий шар виконує захисну функцію та служить для прикріплення лишайника до субстрату;

· гонідіальний шар – асиміляція СО₂ і накопичення органічних речовин;

· серцевина – проведення повітря до клітин водоростей, відкладання запасних речовин (в цьому шарі відкладаються кристали лишайникових речовин, що нерозчинні або дуже мало розчинні у воді)

Лишайники розмножуються або спорами, які утворює мікобіонт або безстатевим шляхом, або ж вегетативно – фрагментами слані, соредіями та іридіями.

При статевому розмноженні на слані лишайника в результаті статевого процесу формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотецій, перите цій, гастеротецій.

Більшість лишайників біля 250 родів, мають відкрите плодове тіло апотецій. 70 родів мають плодове тіло перитецій, невелика кількість лишайників родина графітових утворюють вузькі плодові тіла видовженої форми – гастеротеції. У вищевказаних плодових тілах розвиваються спори в сумках. Лишайники, що характеризуються вищевказаними ознаками відносять до великої групи сумчастих лишайників (Аscolichnes). У невеликої групи лишайників спори утворюються не всередині сумок а екзогенно на вершині бази дія на стеригмах. Такі лишайники об’єднуються в групу базидіальних лишайників це тільки 20 видів.

Крім спор, що утворюються статевим шляхом, для лишайників відомо також нестатеві спороношення: конідії, піклоконідії і стило спори, що виникають екзогенно на поверхні конідієносців. При цьому конідії утворюються безпосередньо на конідієносцях, а 2 і 3 в особливих утворах – пікнідіях. Частіше утворюються пікнідії з пікноконідіями. Іноді в пікнідіях утворюються дво- або багатоклітинні спори, які називаються стилоспорами (пікноконідії одноклітинні). Буває в 1 пікнідії і одне і друге. Ще рідше у лишайників утворюються конідії. Відомі тільки у двох видів слизових лишайників!!!!! та накипного лишайникакалоплака у лишайників спора як статевого так і нестатевого спороношення проходить довгий шлях розвитку, поки утвориться талом лишайника (необхідна сукупність багатьох сприятливих факторів), тому в еволюційному розвитку лишайників простежується тенденція до збільшення ролі вегетативного розмноження, в якому приймає участь і гриб і водорость.

Вегетативне розмноження. Серед листуватих і кущистих лишайників є багато представників, які розмножуються тільки вегетативно. Вегетативне розмноження може здійснюватись шматочками слані, атакож соредіями та іридіями.

Соредії мають вигляд пилинок, мікроскопічних клубочків, які складаються з однієї або декількох клітин водорості оточених гіфами гриба. Соредії утворюються в слані під верхньою корою в зоні водоростей. Коли їх стає багато вони довлять на коровий шар розривають його і відбувається розсіювання соредій вітром. Соредії, як правило, збираються клубочками, утворюючи соралі.

Ізидії - маленькі різноманітної форми вирости на поверхні слані, такого ж як слань або інтенсивнішого забарвлення. Ізидія це також водорость оплетена гіфами гриба, але зовні покрита коровим шаром. Форма ізидій постійна видова ознака. Ізидії слугують на тільки для розмноження, але і збільшують асиміляційну поверхню.

Дата добавления: 2013-12-14