Филогенез

Филогенез алғашқы клеткасыз және тіршіліктің ядросы жоқ формалары пайда болған архей эрасынан бастап (шамамен 3,5млрд жыл бұрын), біздің уақытымызға дейінгі аралықты қамтиды. Қандайда бір болмасын нақтылы систематикалық топтың кез-келген деңгейіңде, бөлімнен бастап түрге дейінгі аралықта филогенез туралы сөз қозғауға болады.

Эволюциялық процестің барысында әртүрлі систематикалық топтар белгілі бір жүйеде пайда болады (259-сурет). Сонымен бірге өсімдіктің жекелеген құрылысының (филоморфогенез)немесе физиологиялық қасиетінің филогенезін зерттеуге болады.

Филогенез бен онтогенездің арасында байланыстың болатындығын анықталған. Оны заң түрінде қиыстырып құрастырған (сформулировал)Э.Геккель (1866) болған. Бұл “биогенетикалық заң’деп аталынады: онтогенездің барысында бұрынғы ата тектеріне тән, дамудың кейбір фазаларының қайтадан қалпына келуі (қайталануы, қайта берілуі) байқалады. Мысалы, мүктердің онтогенезінде спородан өскіншенің бастамасының (протонема) пайда болуы. Ол құрылысы жағынан келешегінде әрбір түрге тән гаметофитке айналатын жасыл балдырларға ұқсас болады. Мұның өзі мүк тәрізділердің арғы тегінің балдыр, оның ішінде шамамен жасыл балдыр болғандығының дәлелі. Көптеген папоротник тәрізділердің алғашқы жапырағы, алғашқы папоротник тәрізділердің жапырақтары секілді дихотомиялы жүйкеленеді. Бал қарағайдың (лиственница) өкілдері алғашқыда бірнеше жылдар бойы мәңгі жасыл болып келеді. Кейбір цитрустылардың алғашқы жапырақтары күрделі болады да, кейіндеу пайда болғандары бір ғана жапырақ тақтасынан тұрады.

Бірақта онтогенезді филогенезді қайталау деп түсінуге болмайды. Онтогенездің барысында сыртқы ортаның әсерінен, сонымен бірге будандасудың негізінде өсімдіктің құрылысының және физиологиялық қасиеттерінің тұрақталған және ұрпаққа берілетін жаңа белгілері қалыптасады. Филогенезде осындай өзгерістердің нәтижесінде өсімдіктердің экологиялық топтары менә әртүрлі өмірлік формалары пайда болады.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ТІРШІЛІК ФОРМАЛАРЫ

Тіршілік форма (экобиоморфа) дегеніміз – формалар түзетін процестің (эволюциялық морфогенездің) ең қарапайым бірлігі (квант). Дәлірек айтқанда тіршілік форма дегеніміз – өсімдіктің сыртқы түрі, ол жекелеген өсімдіктің сыртқы ортаның әртүрлі жағдайына бейімделушілігінің көрсетеді. Тіршілік формасының морфофизиологиялық оқшаулануы, генетикалық кодтың бақылауымен жүреді. Тек осы генетикалық кодтың қызметінің нашарлануына байланысты, сонымен бірге химиялық әсердің немесе сәулелердің әсерінің шамадан тыс күшті болуына байланысты түзілетін мутацияның, рекомбинацияның (қайта түзілудің), полиподияның негізінде өсімдіктерде серпінді өзгерістер (скачообразные изменение) жүреді.

Тіршілік формалар туралы білім морфологияның үлкен бөлімін құрайды. Алғашқы рет бұл ұғым ғылыми термин ретінде “Өсімдіктердің экологиялық географиясының негізін” салған Е.Вермингтің (1894ж.) жұмыстарында кездеседі.

1903ж. Дания ғалымы К.Раункиер, сол кездегі белгілі ғылыми мәліметтерді қорытындылай отырып, тіршілік формасының классификациясын жасаған. К.Раункиердің классификациясы жылдың қолайсыз мезгілінде өсімдіктің қайта көктеуге арналған бүршіктерінің орналасуы мен қорғану тәсілдеріне негізделген. Бұл кітапта ол қысқартылып беріліп отыр (263-сурет):

Фанерофиттер (Ph)- өсімдіктің қайта көктеуге арналған бүршіктері жердің бетінен 25 см биіктен жоғары орналасады;

хамефиттер (Ch)- өсімдіктің қайта көктеуге арналған бүршіктері төмен орналасады (жердің бетінен 25см биіктен төмен орналасады);

гемикриптофиттер (H)- өсімдіктің қайта көктеуге

263-сурет. К.Раункиер бойынша тіршілік формалардың типтері: 1-фанерофиттер; 2-3- хамефиттер; 4- гемикриптофиттер; 5-6, 8-0-криптофиттер.

арналған бүршіктері, жердің бетінің деңгейімен бірдей орналасады жіне оларды өсімдіктің қурап түскен қалдықтары немесе топырақтың жоғарғы қабаты жауып, қорғап тұрады;

криптофиттер (К) – өсімдіктің қайта көктеугеарналған бүршіктері жердің немесе судың астында орналасады;

терофиттер (Т) – біржылдық өсімдіктер, жылдың қолайсыз мерзімін, тұқым күйінде басынан өткізеді.

Бұл классификация басқа классификациялардан құрылысының таңқаларлықтай қарапайымдылығымен және жүйелілігімен айқын ажыратылады. Оның физиологиялық аспекті –өсімдіктің жылдың тыныштық кезеңінде реакциясы; морфологиялық аспекті – өсімдіктің қайта көктеуге арналған бүршіктерінің жердің бетіне қарай орналасуы мен олардың жылдың қолайсыз мезгілінде қорғану тәсілдері. К.Раункиердің классификациясы жан-жақты (универсальды), ол жер шарының барлық экологиялық – географиялық аудандарында таралған барлық тіршілік формаларын қамтиды. Сонымен бірге бұл ситема нақтылы, жақсы жүйеге келтірілген систематикалық топтардың: туыстың, туыстардың топтарының немесе тұқымдастардың деңгейінде негізге алынады. К.Раункиердің системасы жабық тұқымдылардың тіршілік формаларын классификациялап қана қоймайды, сонымен бірге олардың ағаштан бастап, шөптесіп өсімдіктерге дейінгі экологиясын көрсетеді. И.Джеффридің, А.Н.Красновтың, сонымен бірге Э.Сината мен Бейлидің (1914ж.)салыстырмалы анатомиялық зерттеулері ағаштардың шөптесіп өсімдіктерге қарағанда ерте пайда болған деген көзқарастың дұрыстығын дәлелдеді. К.Раункиердің өзі тіршілік формаларын адаптациялық (бейімделушілік) эволюцияның барысында қалыптасқан феномен деп қараған. Тіршілік формаларының құрамы осы елдің климатының көрсеткіші (индикаторы) болуы мүмкін. Тіршілік формаларының таралуы мен бөлінуін зерттеу барысында К.Раункиер, статистикалық талдау (анализ) тәсілін ойластырып тауып, оны практика жүзінде қолданған.

Сыртқы ортаның қандайда бір факторына бейімделген, формалар түзуде маңызды роль атқаратын өсімдіктерді экологиялық топтарға бөледі.

Ксерофиттер деп ылғалдың көп мөлшерде жетіспейтін (тұрақты немесе уақытша) жерлерінде өмір сүретін өсімдіктерді айтады. Ксерофиттерге судың булануын азайтатын әртүрлі бейімделушіліктер тән – кутикуласы мен сыртқы эпидермисінің қабықшасының қалың болуы, түктерінің қалың болуы, устьица аппараттарының ойыстау жерде орналасуы, ұлпаларының ұсақ клеткалы болып келуі, клетка қаьықшаларының сүректенуі, жапырақтарының шиыршықталып қалуы, жапырақтарының редукцияға ұшырауы және т.б. Кейбір өсімдіктердің тамырлары мен жапырақтары көп мөлшерде су жинайды (суккуленттер), жақсы жетілген тамыр системасын түзеді.

Мезофиттер деп ылғалдылығы жеткілікті, әрі бірқалыпты болып келетін жерлерде өмір сүретін өсімдіктерді айтады.

Гидрофиттер деп суда өсетін өсімдіктерді айтады.Олардың біреулері толығымен, ал кейбіреулері жартылай суға батып тұрады. Олар не судың түбіне бекініп өседі, не болмаса суда еркін жүзіп жүреді. Олардың органдарының сыртқы беті үлкен, жапырақтары жіңішке, кутикуласы жоқ, клетка аралық қуыстары үлкен, ауамен толтырылған, түтіктері нашар жетілген болады.

Гигрофиттер деп, ауаның ылғалдылығы жоғары болатын жерлерде өсетін өсімдіктерді айтады. Олардың судың булануын шектеуге арналған бейімделушілігі болмайды. Эпидермисінің клеткаларының қабықшалары жұқа, кутикуласы жұқа, устьица аппараттары жапырақ тақтасының бетінде бірыңғай орналасқан, клеткалары үлкен, борпылдап бос жатады.

264-сурет. Сиреннің жарықтағы

(А)және көлеңкедегі (Б) жапырақтары.

Жарыққа қатынасына

байланысты көлеңке сүйгіш

өсімдіктер деген экология-

лық топты бөледі. Бұл топқa

жататын өсімдіктер барлық

уақытта көлеңкелі жерде өсе-

ді. Бұлар негізінен орманның

төменгі ярусын құрайтын-

көп жылдық шөптесін өсім-

діктер.Олардың сабақтары

жіңішке, ұзын, арқаулық ұлпа-

лары жетілмеген, хлорофилл-

дері аз болады. Бір өсімдіктің

бөрікбасының деңгейінде

жарық сүйгіш және көлеңке

сүйгіш жапырақтар деп бөледі.

(264-сурет). Жарық сүйгіш жапы-

рақтардың көптеген белгілері

ксерофиттерге сәйкес келеді.

Өйткені ашық күнде, барлық

уақытта өсімдіктерге жарық

көп түседі де оны қыздырады, нәтижесінде судың булануы күшейеді. Көлеңкелі жердегі жапырақтардың белгілері көп жағдайда гигрофиттердің белгілерімен сәйкес келеді.

Жаңбырлы тропикалық ормандардың, көлеңке шамадан тыс көп түсетін жерлерінде, өркендердің негізгі бөлігін үстінгі ярусқа, күннің көзіне алып шығатын, өсімдіктердің ерекше тіршілік формалары – лианалар мен эпифиттер қалыптасады.

Лионалар деп ағаштарға өрмелеп тез өсетін өсімдіктерді айтады. Олар қатты сүйенішті пайдаланып күннің көзіне қарай жылжиды. Эпифиттер деп жердің бетінен көп жоғары жердегі ағаштардың діңдеріне қоныстанып шөптесін өсімдктерді айтады. Олар өз бетімен қоректенеді.

АВТОТРОФТЫ ЖӘНЕ ГЕТЕРОТРОФТЫ ӨСІМДІКТЕР

Автотрофты деп, өзінің вегетативтік денесін түзуге қажетті органикалық заттарды, органикалық емес заттардан (судан,газдан, топырақтың минералдық заттарынан) өздері синтездейтін өсімдіктрді айтады. Оларға органикалық заттарды күннің энергиясын пайдалана отырып өздері синтездейтін жасыл өсімдіктер (жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің басым көпшілігі мен балдырлар) мен хлорофилі болмайтын (судың және топырақтың бактериялары), органикалық заттарды синтездеуге күкірттің газды қоспасын (сероводород), сутегін және басқа газдарды тотықтандырғанда босап шығатын (хемосинтез) химиялық энергияны пайдаланып немесе органикалық заттарды бактериохлолфиллдің және бактериопурпуриннің пигменттрінің көмегімен, ауаға оттегін бөліп шығараймай ақ (фоторедукция) синтездейтін өсімдіктерді жатқызады.

Гетеротрофты деп, органикалық заттарды, органикалық емес заттардан синтездеуге қабілеті жетпейтін өсімдіктерді айтамыз. Бұларға дробянкалардың басым көпшілігі, саңырауқұлақтар және миксомицеттер жатады. Олар тірі организмдердің есебінен (паразиттер) дайын органикалық заттармен немесе өлі организмдердің қалдықтарымен (сапрофиттер) қоректенеді. Паразиттер өсімдіктерге, жануарларға және адамдарға ауру таратады, ал сапрофиттер жануарлар мен өсімдіктердің қалдықтарын шірітіп, минералды затқа айналдырады, Сапрофиттерді нан пісіргенде шарап, айран, сыра ашытқанда және басқада тағамдар жасағанда пайдаланады. Бұлардан басқа хлоропластарын түгелдей, немесе жартылай жоғалтып, органикалық заттармен қоректенуге – паразитизмге көшкен жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің тобы бар (арамсояу-повелика-Cuscuta туысы, 218-сурет;сұңғыла - заразиха – Orobanche туысы;шыршашөп – подъельник – Hypopitys туысы және т.б.) Автотрофты регрестің әртүрлі деңгейінде насекомдармен қоректеніп өсімдіктер тұр. Олардың жапырақтары насекомдарды ұстағыш аппараттарға айналған (шықшөп- росянка- Drosera туысы; шыбын ұстағышшөп – мухаловка – Dionaea туысы, 265-сурет; непентес – Nepenthes туысы, 100-сурет)

Сонымен, автотрофты өсімдіктер органикалық заттарды өздері синтездейді, ал гетеротрофты өсімдіктер оларды шірітіп, табиғаттағы зат айналымын жүзеге асырады.

ТҮРЛЕР МЕН ТІРШІЛІК ФОРМАЛАРЫНЫҢ АЛУАН

ТҮРЛІЛІГІНІҢ СЕБЕПТЕРІ

Өсімдіктер дүниесі шамадан тыс, тіптен көзге елестетуге келмейтіндей алуан түрлілігімен ерекшеленеді. Ол эволюцияның барысында тоқтаусыз өсіп отырады. Бұл жағдайды статистикалық мәліметтер өсімідіктер дүниесінің жартылай тармағына жататын түрлердің санымен оңай дәлелдейді.

Өсімдіктер дүниесінің клеткалық құрылысы

қалыптаспаған және талломды ядросы қалыптас-

паған тармақтары (вирустар, дробянкалар, көк –

жасыл балдырлар бөлімдері).................................. 3600 түр

Өсімдіктер дүниесінің талломды, ядролы, плас-

тидті тармағы (балдырлар бөлімдері, қыналар

бөлімі)......................................................................5200 түр.

Өсімдіктер дүниесінің талломды, ядролы, плас-

тиді жоқ тармағы (саңырауқұлақтар, кілегей-

лер бөлімдері)..........................................................100000 түр

Өсімдіктер дүниесінің өркенге дейінгі архего-

ниялы тармағы (риниофиттер, псилоттар, мүк

тәрізділер бөлімдері).............................................. 35000 түр

Өсімдіктер дүниесінің өркенді архегониялы

тармағы (плаун тәрізділер, қырықбуын тәрізділер,

папоротник тәрізділер,ашық тұқымдылар

бөлімдері).................................................................. 50000 түр

Өсімдіктер дүниесінің өркенді, аналықты

тармағы (жабық тұқымдылар бөлімі)...................... 250000-300000 түр

Ең эволюцияланған систематикалық топқа жабық тұқымдылар бөлімі жатады. Олардың түрлерінің саны 300 мыңдай болады. Осындай алуан түрлер, түр ішілік алуан түрліліктің есебінен (полиморфизм), бірнеше есе көбейеді. Дәлірек айтқанда жартылай түрлердің, расалардың, популяциялардың есебінен артады. Бұлардан басқа бір түрдің өзінде, ареалдың әртүрлі участкілердінде орналасқан, бір-бірінен айқын ажыратылатын бірнеше тіршілік формаларын кездестіруге болады.Түр ішілік өзгергіштік (полиморфизм) әртурлі систематикалық топтардың деңгейінде, әртүрлі себептермен жүреді: бір жағдайда – будандасу арқылы, екінші жағдайда – өсімдіктің әртүрлі жағдайларға, әсіресе қоршаған ортаның экстремальды жағдайына бейімделушілігіне байланысты жүреді. Бұған жусан туысы (Artemisia) айқын мысал болады. Оның түрлері солтүстік ендіктің барлық жерлерінде тараған:ыстық шөлді аймақтан бастап, арктикалық ендікке және таудың жоғарғы белдеулеріне дейін кездеседі. Олар басқа гүлді өсімдіктер өсе алмайтын жерлерге де өседі. Шамадан тыс құрғақшылыққа, топырақтың құрамында тұздардың көп болуына,жоғарғы және төменгі температураларға қарсы жауап ретінде өсімдіктің вегетативтік денесінің макроструктурасы, репродуктивтік органдары, сонымен, репродуктивтік органдары, сонымен бірге анатомиялық құрылысы және физиологиялық қасиеттері өзгеріске ұшырайды. Мысалы, туыстармағының (Seriphidium) түрлерінің біреулерінің орамысының (жамылғысының) ерекше структурасы қалыптасады. Ол гүлшоғырындағы гүлдерді, шөлдің құрғатуынан толығымен сақталып қалады. Гүлдің күлте жапырақшалары тозаңдану,ұрықтану кездерінде және жемістердің пайда болуының әртүрлі кезеңдерінде барлық уақытта жабық болады. Өйткені күлте жапырақшалардың тістері жоғарғы ұштарымен түйіседі және осы гүлден бөлініп шығатын эфир майларымен кілейленіп тұрады. Шөлді жерлерде гүлдің негізгі органдарының кеуіп кетуден, ал биік тауларда суықтан қорғану мүмкіндігінің артуына байланысты клейстогамия жетіледі. Ол өзін-өзі тозаңдандыру деген сөз. Жаздың құрғақшылық кездерінде физиологиялық процесстер нашарлап, өсімдік анабиоз жағдайына көшеді. Тек күзгі жаңбырдан кейін барып қайтадан тіршіліктің нышаны пайда болады. Сонымен өсімдіктің ксерофиттік структурасы қалыптасады. Ол өсімдіктің сыртқы түрінен байқалады. Өсімдіктің сыртын қалың түктер немесе бездер жабады. Жалпы ксерофилизацияға байланысты өсімдіктің органдарында көп мөлшерде әртүрлі эфир майлары жиналады. Жусан туысында жаңа түрдің пайда болуының барлық сатысын кездестіруге болады.

Түрлердің өзгергіштігінің себептері, яғни айтқанда жаңа формалардың түзілу процесі “апогамия” болып табылады. Ал апогамия дегеніміздің өзі жаңа особьтың жұмыртқа клеткасынан емес, гаметофиттің вегетативтік клеткаларынан пайда болуын айтады. Осы жағдайға байланысты болатын өзгерткіштікке 600-дей түрі бар саршатыр туысы (ястребинка – Hieraceum) бірден-бір мысал болады.

Жоғарыда келтірілген жағдайда, формалардың түзілуі басқа жағдайлардағы секілді жүретіндігін атап өткен жөн. Жаңа морфологиялық белгілер мен физиологиялық қасиеттердің пайда болуы, жаңа формалардың түзілуіне әкеліп соқтырар болса,онда ол міндетті түрде тұқым қуалаушылықтың генетикалық кодының бақылауымен жүзеге асады.

Эволюциялық тұрғыдан қарағанда жас түрлердің будандасудың негізінде пайда болып, табиғатта көптеген жерлерді басып кеткендігін және онша консервативті болмайтындығын, ал эволюциялық тұрғыдан ерте пайда болған географиялық, экологиялық жағынан тұрақталған түрлердің морфологиялық белгілерінің негізінен тұрақталған болатындығын атап көрсетуге болады. Яғни әр түрдің түр ішілік дифференциациясының қарқындылығы әр түрлі болып келеді. Сонымен түр ішілік дифференциацияның қарқындылығының жоғары болуы, басқаша айтқанда формалардың түзілуі мен жер бетіне таралу мүмкіндігінің аса жоғары болуы, жақсы өркендеп өскен түрдің белгісі болып тұрады.

Формалар түзілу процесінің қарқындылығы, кейбір екпелі өсімдіктердің топтарында, белгілі бір мақсатта жүргізілген селекциялық-генетикалық жұмыстарға байланысты жоғары болатындығы байқалады. Сонымен бірге өсімдікке химиялық жолмен, сәулемен және температурамен әсер еткенде формалардың түзілу процесінің жылдамдығы айқын артады. Кейбір екпелі өсімдіктердің түрлерінің негізінде, көптеген сорттар шығарылған. Ұқсас сорттар әр түрлі рангадағы сорттардың топтарына, тіптен жартылай түрлерге және жаңа екпелі түрлерге біріктіріледі. Мысалы, бақша капустасы (капуста огородная – Brassica oleracea) деп аталынатын табиғи түрдің негізінде селекционерлер мен генетиктер түр ішілік таксондардың тұтастай сериясын шығарған: брюссель капустасы (капуста брюссельская), качанды капуста, савой капустасы, кольраби және т.б. (230-сурет). сурет). Бір систематиктер оларды түрлердің тармағы (түршелер) ретінде, екіншілері – жартылай түр ретінде, ал үшіншілері – түр ретінде қарастырады.

Иісті сельдрей (сельдрей пахучий – Apium graveolens) деп аталынатын табиғи түрдің базасында қазірдің өзінде сорттардың мынадай үш тобы түзілген: жапырақты, сағақты және тамырсабақты. Бұл топтар вегетативті денесінің структурасына қарай бір-бірінен айқын ажыратылады. Қазіргі кезде оларды ерекше түр тармақтары ретінде қарастырып жүр. Олар капустаның түр тармақтары секілді дербес түрлер ретінде қалыптасу сатысында тұр.

Сонымен, табиғи жағдайда да, мәдени жагдайда да формалардың түзілу процесінің әр түрлі кезендерін оңай байқауға болады. Оны бұл жерде сапалығы жағынан қайта жаңарған өсімдіктердің тобы (популяциясы) деп түсінген дұрыс. Бұл өсімдіктің вегетативтік денесінің структурасы мен репродуктивтік органдарының, сонымен бірге физиологиялық қасиеттерінің өзгеруінен оңай аңғарылады.

Дата добавления: 2014-11-06