Двигательная активность плода

J

Рис. 4. Медиальная поверхность головного мозга:

I — продолговатый мозг; 2 — мост; 3 — ножки мозга; 4 — гипофиз; 5 —
воронка; 6 — гипоталамус; 7 — полость третьего желудочка; 8 — тала-
мус (зрительный бугор); 9 — мозолистое тело; 10 — поясная извилина;

II — шишковидное тело (эпифиз); 12 — крыша среднего мозга (четве­
рохолмие); 13 — мозжечок (разрез через червь мозжечка, на рисунке
видна медиальная поверхность полушария мозжечка); 14 — четвертый

желудочек

которого имеется выпячивание. Это так называемый зрительный бугор (таламус) — высший центр чувствительности у человека. В нем же находится подкорковый центр зрения. Под зрительным бугром расположена гипоталамическая область, где происходит выработка нейроаминов и предшественников гормонов, а еще ниже — воронка, по которой продукты нейросекреции поступа­ют в придаток мозга — гипофиз (рис. 4).

На горизонтальном срезе мозга на уровне полюсов лобных и затылочных долей можно увидеть слои серого вещества — кору мозга и белое вещество — скопления волокон от клеток коры. На этом же срезе видны желудочки мозга, которые имеют форму ба­бочки: в середине — III желудочек, по бокам, как крылья, — боковые желудочки, в которых различают тело, передний, зад­ний и нижний рога. Снаружи вогнутой стороны желудочков нахо-

лится полосатое тело, состоящее из базальных ядер, представля­ющих собой скопления серого вещества: хвостатое ядро, бледный шар, таламус. Эти образования входят в так называемую экстра-пирамидную систему. Базальные ганглии прорезает полоса белого вешества, напоминающая по форме бумеранг. Это внутренняя кап­сула, в которой проходят восходящие и нисходящие проводящие пути, соединяющие кору головного мозга с нижележащими отде­лами' Между задними рогами боковых желудочков находится шиш­ковидная железа — эпифиз (рис. 5).

Рис. 6. Горизонтальный срез на уровне среднего мозга: 1 — сильвиев водопровод; 2 — ядра глазодвигательных нервов; 3 — крас­ные ядра; 4 — черная субстанция; 5 — пирамидный тракт; 6 — наруж­ные коленчатые тела; 7 — перекрест зрительных нервов; 8 — верхние холмики четверохолмия

На левом полушарии горизонтальный разрез через базальные ядра; на правом полушарии вскрыт нижний рог бокового желу­дочка, виден гиппокамп.

Массивный слой белого вещества от лобных долей — это плотно лежащие ассоциативные волокна, соединяющие лобные доли с другими областями коры и подкорковыми образованиями (базаль­ные ганглии, мозжечок, ствол мозга). Белое вещество, продолжа­ющееся к затылочным долям веерообразным расширением, — это проекционные пути от первичных подкорковых центров зрения в корковый центр зрения затылочных долей. Они идут снизу от зри­тельного бугра и наружных коленчатых тел.

Горизонтальный срез на уровне среднего мозга позволяет уви­деть ствол мозга и его ножки, посредством которых большой мозг соединяется со стволом. В ножках мозга расположены скопления серого вещества: красные ядра округлой формы, над ними — чер­ная субстанция полулунной формы. Эти скопления нервных кле­ток также входят в экстрапирамидную систему. Под красными ядрами находятся ядра глазодвигательных нервов, а в основании проходит пирамидный тракт. Средний мозг опоясывают наруж­ные коленчатые тела — зрительные тракты, направляющиеся в первичный подкорковый центр зрения к подушке зрительного буг­ра. Зрительные тракты начинаются от перекреста зрительных не­рвов на основании мозга (рис. 6).

Центральную часть среднего мозга занимает сильвиев водопро­вод, соединяющий III желудочек мозга с расположенным ниже IV желудочком. В желудочках находятся хориоидальные сплетения, которые продуцируют цереброспинальную жидкость (ликвор). Она выполняет такую важнейшую функцию, как поддержание посто­янства внутренней среды мозга. Циркуляция цереброспинальной жидкости осуществляется через отверстия, соединяющие желу­дочки мозга между собой и с каналом спинного мозга, а также подоболочечное пространство, омывая мозг снаружи. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к гидроце­фалии (водянке головного мозга). Гидроцефалия проявляется про­грессирующим увеличением размеров головы и развитием умствен­ной отсталости.

Внутри височных долей, на границе с нижним рогом боковых желудочков находятся гиппокамп и его аммонов рог. Это образо­вание относится к обонятельному мозгу и входит в структуру лим-бической системы (рис. 7). Установлено, что гиппокамп контро­лирует эмоциональную сферу и память на события, связанные с местом и временем.

Ствол мозга сбоку представляет собой усеченный конус с коль­цевидным утолщением, называемым мостом мозга (варолиев мост). Он образован многочисленными волокнами проводящих путей от мозжечка к лобным, височным и затылочным долям мозга, сквозь которые в продольном направлении проходят рассеянные пучки пирамидного тракта.

Сверху моста мозга располагается мозжечок — довольно объем­ное образование, испещренное причудливыми бороздами и со­стоящее из двух полушарий и средней части, именуемой червем мозжечка (см. рис. 2,4). Мозжечок участвует в регуляции коорди­нации движений и поддержании мышечного тонуса. Червь моз­жечка является филогенетически более древней структурой, ко­торая обеспечивает поддержание тонуса туловища и его осевые движения. При поражении более молодой структуры мозжечка — его полушарий — возникают когнитивные расстройства в виде на­рушений оперативной памяти, внимания, планирования и конт­роля действий, т.е. расстройства последовательности действий, а также нарушения зрительно-пространственного восприятия, акус-тико-мнестическая афазия, трудности счета, чтения и письма и даже агнозия на лица. Это можно объяснить разрывом связей, ко­торыми мозжечок объединен с различными функциональными зонами коры большого мозга. Кпереди, над водопроводом мозга (сильвиев водопровод) находится четверохолмие, обеспечивающее координацию движения глаз, поворота их на слуховое и лабиринт­ное раздражение, т.е. подкорковый центр взора (см. рис. 2, 6).

Если удалить мозжечок, то сверху откроется IV желудочек. В дне его, в продолговатом мозге, лежат ядра черепных нервов, обеспе­чивающих чувствительность лица, иннервацию мимической мус­кулатуры и глотания, а также важнейшие жизненные центры — дыхания и кровообращения. Ядра черепных нервов расположены на разных уровнях по всей длине продолговатого мозга (рис. 8). В ножках мозга находятся ядра глазодвигательных нервов, регуля­ции зрачков на свет, аккомодации. Далее вниз расположены ядра следующих черепных нервов: отводящего тройничного лицевого (обеспечивает сокращение мимической мускулатуры), блуждающе­го, языкоглоточного, подъязычного (обеспечивают акт глотания и речь). В состав блуждающего нерва входят двигательные, чувстви­тельные, а также вегетативные парасимпатические волокна.

Тройничный нерв является смешанным, имеет чувствительные и двигательные ядра и осуществляет чувствительную иннервацию лица и двигательную иннервацию жевательной мускулатуры. Чув­ствительная иннервация различных областей лица осуществляется тремя ветвями нерва (глазничным, верхнечелюстным и нижнече­люстным), которые отходят от мощного тройничного нерва (ниж­нечелюстного).

Ядра добавочного нерва и его волокна иннервируют мышцы, поворачивающие голову в стороны.

Ядра черепных нервов по сути являются гомологами передних и задних рогов спинного мозга, но в расположении их нет такой сегментарности, как в спинном мозге.

На уровне большого затылочного отверстия продолговатый мозг переходит в спинной. Там же волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, в результате чего поражение двигательного анализатора в коре одного полушария вызывает паралич в конеч­ностях противоположной стороны (см. рис. 3).

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и заканчи­вается у новорожденных на уровне III поясничного, а у взрослых — II поясничного позвонка. Верхним концом спинного мозга считают­ся место выхода первых шейных корешков и начало перекреста пирамидного тракта. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму, слегка сплющен в переднезаднем направлении и имеет два утолще­ния — шейное и поясничное. По длине спинного мозга выражены два изгиба — шейный и грудной. От спинного мозга через межпозво­ночные отверстия выходят спинномозговые нервы, которые образо­ваны передним (двигательным) и задним (чувствительным) кореш­ками. Отрезок спинного мозга с выходящей из него парой корешков называется сегментом, которых в шейном отделе насчитывается 8, в грудном — 12, поясничном — 5, крестцовом — 5, кобчиковом — 1—3. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга образованы более крупными скоплениями нервных клеток.

Первый шейный нерв покидает позвоночный канал между за­тылочной костью и I шейным позвонком, второй — между I и II шейным позвонком и т.д. Поскольку спинной мозг короче по­звоночника (оканчивается на уровне II поясничного позвонка), корешки проходят в позвоночном канале более или менее длин­ное расстояние, чтобы достигнуть своего выходного отверстия. Это расстояние более значительно для поясничных, крестцовых и коп­чиковых корешков, которые в конце позвоночного канала обра­зуют так называемый конский хвост.

Спинной мозг, как и головной, окружен оболочками — мяг­кой, паутинной и твердой. Мягкая и паутинная оболочки богаты кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Между этими оболочками находится субарахноидальное пространство, запол­ненное цереброспинальной жидкостью. Эти оболочки выполняют в основном трофическую функцию. Твердая мозговая оболочка в виде просторного мешка окутывает весь спинной мозг и корешки. Вверху она прикрепляется к большому затылочному отверстию, внизу — к копчиковой кости, на всем протяжении спинного моз­га—к стенкам позвоночного столба. Основная функция твердой мозговой оболочки — защитная.

На поперечном разрезе спинного мозга видно серое и белое ве­щество. Серое вещество занимает центральную часть и окружено бе­лым. По форме серое вещество напоминает бабочку, крылья кото­рой образованы парными выступами (передние, боковые, задние рога). Серое вещество обеих половин соединено перешейком (серая спайка), в центре которого проходит центральный, или спинномоз­говой, канал, заполненный цереброспинальной жидкостью (рис. 9).

Передние рога спинного мозга содержат двигательные клетки, отростки которых образуют передние корешки. В задних рогах нахо­дятся клетки болевой и температурной чувствительности, волокна которых перекрещиваются в переднем отделе серой спайки и обра­зуют тракты болевой и температурной чувствительности в боковых столбах спинного мозга. Местами нервные клетки спинного мозга образуют скопления — ядра Кларка, Якобсона, Штиллинга.

В боковых и отчасти в задних рогах находятся вегетативные сим­патические ядра.

В зоне серого вещества, расположенной между передними и задними рогами, находятся клетки ретикулярной формации, от­личающиеся от двигательных и чувствительных клеток немного­численными и маловетвящимися дендритами.

Мозг человека отличается от мозга животных тем, что имеет сложный рельеф поверхности плаща. Можно привести следующее сравнение: общая площадь коры больших полушарий у кошки со­ставляет около 100 см² — около 1/3 площади страницы этой книги, у человека же — примерно 2400 см², т.е. в 8 раз больше страницы. Кора мозга включает в себя миллиарды нейронов, сотни миллиар­дов синапсов и межклеточных соединений. В процессе эволюции наибольшего развития у человека достигает кора височных и в особенности лобных долей, что обеспечивает не только точность двигательных актов и поведения человека, но и высокую степень пластичности. Пластичность — это способность нейронов пере­страиваться и принимать на себя функцию поврежденных или по­гибших в результате травм, кровоизлияний, опухолей нервных кле­ток. Степень пластичности различных корковых отделов неодинакова. Филогенетически более ранние функции (движение, зрение, чув­ствительность) обладают меньшей пластичностью, чем более но­вые, присущие только человеку функции (речь, письмо, счет).

Высшие психические функции (ВПФ) формируются в коре большого мозга по принципу функционального динамического стереотипа, сформулированного И.П.Павловым, который заклю­чается в освоении определенных навыков и видов деятельности в процессе обучения и общения в социальной среде. Физиологиче­ский механизм образования динамического стереотипа состоит в усвоении ритма раздражения пула нервных клеток и выработки устойчивой ответной реакции.

Локализация ВПФ в коре головного мозга представлена у прав­шей в левом полушарии, у левшей — в правом (принцип функци­ональной асимметрии). Функциональное доминирование выража­ется в анатомической асимметрии мозга, что обнаруживается на горизонтальном срезе, проведенном через полюсы лобных и ви­сочных долей большого мозга. В доминантном полушарии отмеча­ются утолщения коркового слоя и углубление рельефа борозд и извилин в задних отделах лобных долей (локализация центра мо­торной речи Брока — поля 44—45 по Бродману) и височных долей (локацизация центра восприятия речи Вернике — поле 22 по Брод­ману).

В коре большого мозга имеются зоны речи, счета, письма, про­странственной ориентации (см. цветную вклейку — рис. III). Зоны коры обозначаются цифрами по Бродману и функционально фор­мируются в процессе общения человека в социальной среде. В перед­ней центральной извилине находится двигательный анализатор (поля 4—6 по Бродману), в задней центральной — чувствительный (поля 1, 2, 3 по Бродману) (высшие корковые центры движения и чувствительности). Топографические проекции частей тела пред­ставлены в зависимости от их функциональной значимости. На­пример, рука и лицо занимают гораздо большую площадь, чем туловище и нижняя конечность. Мышцы туловища, гортани и глотки контролируются обоими полушариями, остальные части тела пред­ставлены унилатерально в противоположном полушарии. В заднем отделе средней лобной извилины находится центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. В средней ча­сти верхних височных извилин расположен корковый центр слухо­вого анализатора. В заднем отделе верхних височных извилин нахо­дится анализатор речевых сигналов, с помощью которого человек контролирует свою речь и понимает чужую. При его повреждении человек теряет способность понимать слова, несмотря на сохран­ность слуха, — сенсорная афазия. В затылочных долях расположен корковый центр зрения (поле 17), при повреждении которого воз­никает корковая слепота. Сознательную деятельность человека обес­печивает интегрирующая деятельность мозга в целом.

Структурно-функциональная характеристика центральной нервной системы плода

Мозг включает в себя комплексы нейронных сетей, основной функциональной единицей которых является нейрон. Нейрон — специфическая нервная клетка, не воспроизводящаяся во взрос­лом состоянии и обладающая только единственной функцией — генерировать и проводить электрическое возбуждение. Мозг явля-

ется производным эктодермы и развивается из одной клетки — незрелого невробласта, — которая путем последовательных пре­вращений может давать другие многочисленные клетки, форми­рующие ткани мозговых оболочек, глию (субстанция мозга, ок­ружающая нервные клетки), а также многочисленные вегетативные ганглии и хромаффинные клетки надпочечников. Глия состоит из клеток трех видов. Астроциты — многоотростчатые клетки, вы­полняющие опорную функцию и формирующие конструкцию мозга, в ячейках которого находится скопление нейронов. Оли-годендроглиоциты — малоотросчатые, многоветвистые клетки, основная цель которых — вырабатывать особое вещество миелин, белково-жировой комплекс, которым окутаны нервные клетки и проводники. Микроглиальные клетки без отростков выполняют защитную функцию.

Развитие мозга начинается с 5-го дня образования зародыша. Вначале появляется нервная пластинка, затем пролиферация не­рвных клеток приводит к утолщению краев пластинки и превраще­нию ее в нервную трубку. Из нервной трубки образуются мозговые пузыри. Передний мозговой пузырь является родоначальником боль­ших полушарий головного мозга. Средний мозговой пузырь форми­рует подкорковые образования, включая такие крупные, как тала-мус, гипоталамус, а также средний мозг, который представляет собой ножки мозга, соединяющие большие полушария со стволом. Задний мозговой пузырь является предшественником ствола го­ловного и спинного мозга. Органогенез головного мозга представ­лен на рис. 10. Антенатальное развитие ЦНС разделяется на три процесса: органогенез — формирование макроструктурных отде­лов мозга; гистогенез — развитие мозга от зарождения клеток; миграции дифференции. Конечным этапом является созревание ЦНС. Последнее характеризуется формированием синаптических контактов, нейронных сетей и миелинизацией, начинается на 36-й неделе внутриутробного развития и продолжается наиболее интенсивно до 5 лет. Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно. К концу антенатального периода лишь нервные клетки спинного мозга и глиальная ткань морфологически впол­не развиты. Что касается полного структурного и функционально­го развития ЦНС, то оно завершается в постнатальном периоде. Для функциональной зрелости ЦНС большое значение имеет ми-елинизация проводящих путей, от степени развития которой за­висят изолированное проведение в нервных волокнах и скорость проведения возбуждения. Именно миелинизация способствует уве­личению объема головы с 37 см в окружности у новорожденного до 58—60 см — у взрослого.

Миелинизация различных путей в ЦНС обычно происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Напри-

мер, миелинизация вестибулоспинального пути, являющегося наиболее примитивным, начинается с 4-го месяца, а руброспи-нального — с 5-8-го месяца внутриутробного развития. В спин­ном мозге и стволе мозга к моменту рождения основные проводя­щие пути миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливоспинальный пути (рис. 11).

В период внутриутробного развития начинается синтез большин­ства медиаторов — физиологически активных веществ, выделяе­мых в синапсах и рецепторах мозга в ответ на раздражение клетки.

Антенатальный период. Рефлекторные двигательные реакции плода на раздражение возникают уже на ранних этапах антена­тального периода развития. Так, на 8-й неделе раздражение пери-оральной области лица вызывает элементарную защитную реак­цию — контралатеральное сгибание шеи, ведущее к отстранению стимулируемой поверхности головы от раздражителя (элементар­ный защитный рефлекс). При раздражении кожи можно наблю­дать быстрое движение рук и туловища плода. При более сильном раздражении кожи часто возникает генерализованная реакция, в основе которой лежит одновременное сокращение мышц — сги­бателей и разгибателей.

В возрасте 9,5 нед возможны двигательные реакции плода при раздражении проприорецепторов, т.е. при растяжении мышц и сухожилий.

Хватательная реакция обнаружена у плода в возрасте 11,5 нед. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реаги­ровать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражители, что можно наблюдать у недоношенных детей. Кро­ме названных двигательных реакций наблюдается и спонтанная активность скелетной мускулатуры плода.

Спонтанная активность мускулатуры плода характеризуется тремя основными формами:

1) тоническим сокращением мышц-сгибателей, обеспечиваю­щим ортотоническую позу плода (согнутая шея, туловище и ко­нечности), благодаря чему плод занимает в матке минимальный объем. Циркулирующие в полости амниона околоплодные воды и афферентная импульсация с проприорецепторов скелетных мышц поддерживают такое положение раздражением кожных рецепторов;

2) периодическими фазными (относительно короткими) со­кращениями мышц-разгибателей, имеющими генерализованный характер. Шевеление плода начинается в 4,5 —5 мес беременности, и мать ощущает эти движения. Шевеления наблюдаются обычно

4—8 раз в течение часа. Их частота увеличивается при обеднении крови матери питательными веществами и при физических на­грузках беременной;

3) дыхательными движениями. Они начинаются на 14-й неде­ле внутриутробного развития и в конце беременности занимают 40 — 60 % всего времени. Частота дыхания очень высока: 40 — 70 в минуту. На 6-м месяце внутриутробного развития все основные части центральной регуляции дыхания уже достаточно зрелы, что­бы поддерживать ритмическое дыхание в течение 2—3 дней, а начиная с 6,5-7-го месяца плод может дышать неопределенно долгое время.

Структурно-функциональная характеристика центральной нервной системы новорожденного

Неонатальный период. Незрелость центральной нервной системы ЩНС). Морфологическое и функциональное созревание централь­ной нервной системы характеризуется следующими основными показателями: возрастанием массы нервной ткани, степенью мие-линизации нервных волокон, выраженностью дифференцировки нейрофибрилл, развитием шипикового аппарата, установлением ассоциативных связей, уменьшением проницаемости клеточных мембран, развитием коркового (условного) торможения, повы­шением возбудимости корковых нейронов, возрастанием силы и концентрации нервных процессов, уменьшением процессов ге­нерализации и латентного периода реакции. У новорожденных спинной мозг, структуры ствола мозга, а также бледный шар и зрительный бугор развиты относительно хорошо. Красное ядро, руброспинальный путь миелинизированы (см. рис. 11).

Как известно, корковой частью двигательного анализатора, непосредственно имеющей отношение к двигательной активно­сти, являются 4-е и 6-е поля Бродмана. У новорожденного 4-е поле еще недостаточно развито. В спинном мозге, стволе и гипо­таламусе у новорожденных обнаруживаются медиаторы: ацетил-холин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, норадреналин, дофамин. В поверхностных мембранах нейронов уже имеются спе­цифические для перечисленных медиаторов рецепторы. Содержа­ние медиаторов в мозге новорожденных низкое и составляет 10 — 50 % такового у взрослых.

Электрофизиологические характеристики нейронов также име­ют особенности: нейроны у новорожденных имеют относительно высокие потенциалы покоя — около 50 мВ (у взрослых — 60—80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше по сравнению с этой поверхностью у взрослых.

Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСР) име­ют большую продолжительность, но амплитуда их мала. Количе­ство тормозных синапсов на теле нейронов в этом возрасте значи­тельно меньше, чем у взрослых, мала также эффективность тормозных влияний.

Вследствие морфологической незрелости ЦНС и несовершен­ства процессов возбуждения и торможения новорожденного не­совершенны и любые проявления его двигательной активности.

Дата добавления: 2014-11-20