Обмен липидов

Глюконеогенез

Глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, глицерин, аминокислоты. Важнейшей функцией глюконеогенеза является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. Постоянное поступление глюкозы в качестве источника энергии особенно важно для нервной ткани и эритроцитов.

Процесс в основном протекает в печени и менее интенсивно – в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. В глюконеогенез включаются различные субстраты – лактат, образующийся при анаэробном гликолизе в мышцах; глицерин, высвобождающийся при гидролизе жиров; аминокислоты, образующиеся в результате распада мышечных белков. Большинство реакций глюконеогенеза являются противоположными гликолизу, т.е. являются обратимыми и катализируются теми же ферментами, что и соответствующие реакции гликолиза.

Суммарное уравнение реакции:

2 О = С – С – СН₃ + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2 НАДН + Н⁺ + 4 Н₂О →

| ||

О^-О

Пируват

СН₂ОН

ОН

О

+ 4 АДФ + 2ГТФ + 6 Н₃РО₄ + 2 НАД⁺

ОН ОН

ОН

Пируват превращается в оксалоацетат, который, в свою очередь, превращается в фосфоенолпируват. Дальнейший путь синтеза углеводов представляет собой обращение дихотомического пути распада углеводов: фосфоглицериновый альдегид переходит в диоксиацетонфосфат; при действии альдолазы из фосфотриоз (фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат) синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, переходящий далее в глюкозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза).

Схема глюконеогенеза

Глюкоза

Н₃РО₄

АТФ 1 I 14

Глюкозо-6-фосфат

2

Фруктозо-6-фосфат

АТФ Н₃РО₄

3 13

II

Фруктозо-1,6-дифосфат

диоксиацетонфосфат

5

Глицероальдегидфосфат

Н₃РО₄

НАД⁺ 6

НАДН + Н⁺

1,3 дифосфоглицерат

АТФ 7 АТФ

3-фосфоглицерат

8

2-фосфоглицерат

фосфоенолпируват

12 ГТФ

СО₂

АТФ 10

СО ₂ оксалоацетат

III

пируват 11 АТФ

Липиды – это разнообразная по строению группа органических веществ, у которых общее свойство – гидрофобность. Жиры – триглицериды – являются самой компактной и энергоемкой формой хранения энергии.

Глицерофосфатиды имеют гидрофобную часть, образованную чаще всего радикалами жирных кислот, и гидрофильную часть – остаток фосфорной кислоты, аминоспиртов, аминокислот.

Основные факторы переваривания липидов и жиров:

1 Липазы – ферменты, расщепляющие жиры и условия для проявления их оптимальной активности.

2 Эмульгаторы (детергенты) – вещества, понижающие поверхностное натяжение и предупреждающие склеивание частиц жира. Липазы могут гидролизовать только эмульгированные жиры.

В ротовой полости таких факторов нет, поэтому переваривания жиров не происходит. В желудке есть липаза, но очень мало (т.к. среда кислая, а оптимум для липазы – щелочная среда), нет эмульгатора. Поэтому в желудке расщепляются только эмульгированные жиры (молоко, яичный желток).

Основное место переваривания жиров – кишечник, где имеются все необходимые для этого процесса условия: ферменты, образующиеся в поджелудочной железе и стенками кишечника, рН среды – слабощелочная. Мелкие капли жира углекислым газом и перистальтикой раздробляются на еще более мелкие, а затем эмульгируются при участии желчных кислот и моноацилглицеридов. В этих условиях триглицериды гидролизуются липазой на 90-97%, при этом 40% расщепляются полностью, а 50-75% расщепляются до моноацилглицеридов (эфир глицерина с одной жирной кислотой), оставшийся не переваренный жир выводится наружу.

Глицерофосфатиды гидролизуются фосфолипазами на глицерин, жирные кислоты, азотистое основание и фосфорную кислоту.

Таким образом, в результате переваривания образуются: глицерин, моноглицерины, фосфорная кислота и азотистые основания, которые всасываются в стенку кишечника как водорастворимые вещества.

Жирные кислоты, холестерин, и другие жирорастворимые вещества всасываются при участии парных желчных кислот, которые переводят жирорастворимые вещества в водорастворимые. Большая часть желчных кислот конъюгирована с глицином или таурином. По химической природе желчные кислоты являются производными холановой кислоты:

Желчные кислоты представляют собой основной конечный продукт метаболизма холестерина.

В желчи человека в основном содержатся холевая (3,7,12-триоксихола-новая), дезоксихолевая (3,12-диоксихолановая) и хенодезоксихолевая (3,7-диоксихолановая) кислоты (все гидроксильные группы имеют α-конфи-гурацию и поэтому обозначены пунктирной линией):

При взаимодействии её с глицерином или таурином образуются парные желчные кислоты

Дата добавления: 2014-11-25