Основні риси філогенії водоростей

Истинность вывода при традуктивном умозаключении.

Отношения между понятиями: а) по содержанию; б) по объему.

Мета: Ознайомитись із основними рисами філогенії, будовою та класифікацією водоростей.

Завдання 1. Ознайомитись із класифікацією, особливостями будови та розмноження водоростей. Вивчити основні риси філогенії водоростей.

Водорості - це велика група автотрофних фотосинтезуючих рослин, відділи яких у філогенетичному відношенні є самостійними напрямами еволюційного розвитку. У них не завжди виражені зв'язки споріднення з іншими нижчими рослинами і тому важко встановити, в яких саме організмах - предків водоростей - вперше з'явилось фототрофне живлення. Не збереглися і викопні рештки первісних водоростей і перехідних груп. Ознаки ж сучасних водоростей не дають можливості впевнено стверджувати про філогенетичні зв'язки між різними відділами водоростей.

Оскільки до водоростей належать прокаріотні (синьозелені водорості) і еукаріотні (всі інші відділи) організми, очевидно, що і походження їх різне. Синьозелені водорості виникли дуже давно і до наших днів мало змінилися. Прокаріотні синьозелені водорості, ймовірно, походять від організмів, близьких до пурпурних бактерій, містили хлорофіл а. Походження еукаріотних водоростей пояснюється на основі теорій симбіотичного і несимбіотичного походження клітини. За теорією ембріогенезу хлоропласти клітин еукаріот виникли з прокаріотних синьозелених водоростей, а мітохондрії з аеробних бактерій внаслідок захоплення їх амебоїдними гетеротрофними еукаріотними організмами.

Підтвердженням цього є те, що прокаріоти, хлоропласти і мітохондрії містять власну ДНК, РНК і рибосоми, однаково реагують на дію антибіотиків, які не впливають на ріст самих клітин і тканин, і мають однаковий механізм фотосинтезу синьозелених і еукаріотних водоростей.

В той же час хлоропласти і мітохондрії не відзначаються повною автономією в клітині і їх функції регулюються генами ядра. Хлоропласти і клітини синьозелених водоростей теж не виявляють подібності у будові.

За теорією несимбіотичного походження, еукаріотні водорості виникли від предка спільного з синьозеленими водоростями, що мав хлорофіл а і фотосинтез з виділенням кисню. Але і в цій теорії є заперечення, оскільки в клітинній оболонці синьозелених водоростей, як і в бактерій, є муреїн. Найпримітивнішою формою серед еукаріотних водоростей вважається амебоїдна будова. І тільки пізніше з'являється коротка жорстка клітинна оболонка з целюлози або інших речовин.

Таким чином, сучасні прокаріотні синьозелені водорості - це бічна, тупикова гілка еволюції рослин. Еукаріотні водорості мали з нею лише спільного прокаріотного предка без твердої оболонки.

Першими еукаріотними водоростями були безджгутикові червоні водорості. Вони характеризуються відсутністю джгутикових стадій, примітивністю будови хлоропластів, наявністю хлорофілів a i d.

Але, незважаючи на складність циклу розвитку і анатомічної будови у деяких представників, червоні водорості залишились бічною і тупиковою гілкою еволюції.

Значним кроком у еволюції водоростей була поява фотосинтезуючих еукаріотних джгутикових (А.Пашер, Л.І Курсанов, М.М. Голербах). З цього етапу еволюція еукаріот пішла в кількох напрямках.

В одних джгутикових переважне значення отримали бурі пігменти, і у ряду представників з'явився в доповнення до хлорофілу а хлорофіл b, c, e, а серед запасних поживних речовин утворилися різні модифікації полісахариду - ламінарину.

Джгутикові, у яких переважають бурі пігменти, еволюціонували в кількох напрямках, що спричинило появу золотистих, діатомових, бурих і пірофітових водоростей. Серед цієї групи найбільшого розквіту набули діатомові й бурі водорості.

Діатомові водорості зайняли панівне положення серед мікроскопічних водоростей морів і континентальних водойм.

Бурі ж водорості виявились найбільш пристосованими до життя в прибережній зоні моря. В них виник ряд пристосувань, які пізніше з'явились у наземних рослин. Це наявність ситоподібних трубочок. Розвиток спорофіта і гаметофіта, розмноження деяких видів за допомогою сформованих проростків спорофіта. Бурі водорості займають в морі таке ж панівне положення як покритонасінні рослини на суші. Другий напрям еволюції джгутикових характеризується переважанням зеленого забарвлення і наявністю, крім хлорофілу а, хлорофілу b.

Проміжне положення між цими двома основними напрямами зайняли джгутикові, які в процесі еволюції утворили різнорідну групу жовтозелених водоростей з жовто-зеленим забарвленням. Хлоропласти жовтозелених водоростей не містять хлорофілу b і мають таку ж будову, як і в бурих. Запасним полісахариддом в них є хризоламінарин. Еволюція джгутикових з зеленими пігментами охопила і відділ зелених водоростей. Від нього дуже рано відокремились евгленові водорості.

Бічну гілку від багатоклітинних зелених водоростей утворили харові водорості. Це тупикова група.

Еволюція зелених водоростей у водному середовищі привела до появи вищих фотосинтезуючих наземних рослин.

Водорості в процесі фотосинтезу виділяють кисень, що сприяє перетворенню атмосфери Землі з відновної, в окисну. Це в свою чергу формує озоновий екран, який зменшує потік згубної для живих істот ультрафіолетової радіації. Атмосфера, багата на кисень, сприяла виходу рослин на сушу і появі вищих рослин, а також формуванню різноманітного світу тварин. Водорості, починаючи з архейської ери, відіграли важливу роль у формуванні осадових порід. Так, архейські графіт і мармур утворилися внаслідок життєдіяльності водоростей.

Значна участь рифоутворювальних водоростей (коралінові) разом з тваринами-коралами у побудові рифів, в морях і океанах тропіків та субтропіків.

Є припущення, що нафта утворилась з органічної речовини водоростей. Поклади крейди своїм походженням зобов'язані панцирним золотистим водоростям. Відмерлі панцири діатомових водоростей утворююють поклади діатоміту і трепелу. Синьозелені водорості утворили поклади горючих сланців.

Водорості, часто являючись піонерами рослинності, сприяють процесам грунтоутворення, а наземні і грунтові водорості беруть участь в утворенні гумусу.

Водорості, відіграють важливу роль як фотоавтотрофи у біосфері. Щорічна первинна продукція зелених рослин на земній кулі становить 232,54 млрд.т сухої органічної речовини, з якої 26% припадає на частку водоростей Світового океану.

Однак, незважаючи на порівняно невелику біомасу, водорості характеризуються високою продуктивністю. Так, біомаса (сира маса) фітопланктону у Світовому океані становить 1,5 млрд.т, а його продукція 550 млрд.т на рік. Біомаса ж і продукція фітобентосу становить близько 0,2 млрд.т. Таким чином, біомаса фітопланктону оновлюється щодоби, а фітобентосу - щорічно.

Швидке оновлення біомаси фітопланктону пояснює, чому біомаса водних рослин (32,5 млрд.т) в 19 разів перевищує біомасу водоростей Світового океану (1,7 млрд.т). На жаль, людина поки ще використовує лише 2-5 % продукції Світового океану.

Водорості відіграють велику роль в житті водойм. Вони є кормом для риб та дрібних тварин, яких поїдають риби. Водорості беруть участь в очищенні водойм від забруднення. Їх використовують для очищення стічних вод підприємств промисловості і комунального господарства. При масовому розмноженні водорості можуть спричинювати цвітіння води.

Ряд водоростей завдяки високому вмісту поживних речовин (вуглеводи до 40 %, білки до 30 %, вітаміни, мікроелементи) вживається в їжу людиною і використовується на корм худобі. Це ламінарія (морська капуста), порфіра, фукус, ентероморфа, ульва, хондрус, саргаси, спіруліна, хлорела тощо. На прибережних ділянках моря, в затоках спеціально розводять такі водорості, як ламінарія, фукус, порфіра. Цей вид морської агрономії називається маринокультура.

Водорості є сировиною для ряду галузей промисловості. Так, з водоростей одержують органічні та мінеральні речовини, такі, як агар-агар, агароїд. Вони використовуються в харчовій, паперовій, текстильній, мікробіологічній промисловості і в науково-дослідній роботі як тверде середовище для вирощування мікроорганізмів, а також культури клітин, тканин і органів.

Альгінати використовуються для виготовлення високоякісних клеїв.

Із золи, що утворюється при спалюванні водоростей, одержують йод, калій, натрій. З органічної речовини водоростей виробляють спирт, органічні кислоти(оцтову, молочну тощо), ацетон, ефіри, маніт.

З оболонок клітин нитчастих водоростей кладофори і ризоклоніуму виготовляють папір.

Морські водорості (свіжі, сухі, зола) і прісноводний мул є невичерпним джерелом добрив.

Тепер водорості вирощують штучно в культурі для одержання кормових і харчових білків, вітамінів, стимуляторів росту, фармацевтичних препаратів та інших речовин. Найпридатнішими для цієї мети є одноклітинні протокові водорості - хлорела, сценедесм, анкістродесм, хлорокок. Урожай хлорели в культурі досягає 30-40 г сухої біомаси на 1 л суспензії на добу, або 80-100 г з 1 м² освітлювальної поверхні. Хлорела також використовується для біологічної регенерації повітря, що особливо цінне в космічній біології для створення замкнених екологічних систем забезпечення життя при космічних польотах. Завдання 2. Розглянути під мікроскопом синьозелені водорості осциляторію (Oscillatoria) і Носток (Nostoc).

Загальні відомості. Назва синьозелені водорості вказує на те, що колір їх обумовлений зеленим пігментом - хлорофілом і синім - фікоціаном. Зустрічається в них також червонуватий пігмент фікоеритрин і і оранжевий - каротин. Живляться ці водорості шляхом фотосинтезу (автотрофно), і шляхом поглинання з навколишнього середовища органічних речовин (гетеротрофно). Часто вони живуть у забруднених водах, а також на сирому грунті, на корі дерев, на скелях та ін. Вони можуть жити не лише в морській і прісній воді, але і в воді гарячих джерел.

Синьозелені водорості - найпростіші одноклітинні і багатоклітинні організми. Вони не мають сформованого ядра, пластид і вакуолей, як центральних, так і пульсуючих.

1. Осциляторія, Носток і інші синьозелені водорості в банках з мулом і водою

Відділ	Клас	Форма будови талома	Морфологічна структура	Речовина клітинної стінки	Запасні поживні речовини	Форма хлоропласту	Пігменти хлоропластів	Розмноження
вегетатативне	нестатеве	статеве

Синьо- зелені	Хроококо-ві Хамесифо-нові Гормого-нієві	Прокаріот-на одноклітин- на,багато-клітинна	Кокоїдна,паль- мелоїдна, нитчаста, різнонитчаста	Пектин, слизові полісахариди, целюлоза	Глікоген, ціанофіцин, волютин	Фотосинтетичні пластини (ламели)	Хлорофіл а, каротиноїди, фікоціанін, фікоеритрин, алофікоціанін	Поділом клітини, гормогоніями, частинами талома	__	___
Пірофі- тові		Одноклі-тинна,бага-токлітинна	Амебоїдна, монадна, кокоїдна, пальмелоїдна, нитчаста	Перипласт, целюлоза, кремнеземний панцир	Крохмаль, олія, лейкозин, волютин	Дископодібна, еліпсоподібна, стрічкоподібна	Хлофіл a i c, каротиноїди, фікоціанін, фікоеритрин	Поділом клітини, частинами талома	Зооспора-ми, авто- спорами	___
Золо- тисті	Хризопо-дові, Хризомо- надові Хризо-капсові Хризо- сферові Хризо-трихові	Одноклі- тинна,бага- токлітинна, коло-ніальна	Амебоїдна, монадна,пальме- лоїдна, нитчаста, різнонитчаста, пластинчаста	Те саме	Лейкозин	Коритоподібна	Хлорофіл а,е каротиноїди, в тому числі фукоксантин	Те саме	Те саме	Ізогамія Холо- гамія, авто- гамія
Діато- мові	Центричні Пенантні	Одноклі-тинна,коло- ніальна	Кокоїдна, пальмелоїдна	Кремнезем- ний панцир	Олія, волютин, лейкозин	Зерноподібна, дископодібна, пластинчаста	Хлорофіл а і с, каротиноїди (діатомін)	Поділом клітини	Мікроспо-рами	Ізогамія оогамія автога-мія
Бурі	Феозооспорові Циклоспо-рові	Багатоклі- тинна	Нитчаста, корко- подібна,куляста, мішкоподібна, пластинчаста, кущоподібна	Целюлоза, пектин (альгінова кислота та її солі)	Ламінарин, маніт, олія	Дископодібна	Хлорофіл а і с каротиноїди, в тому числі фукоксантин	Частинами талому, бруньками	Зооспора-ми, тетра- спорами, моноспо- рами	Ізогамія гетеро- гамія, оогамія
Червоні	Бангієві Флоридові	Багатоклі- тинна,одно- клітинна, колоніальна	Кокоїдна, пальмелоїдна, нитчаста, різнонитчаста, пластинчаста	Целюлоза, кальцієві та магнієві солі пектинових кислот, вапнякові кислоти	Багрянковий крохмаль, олія	Зіркоподібна, стрічкоподібна, лінзоподібна	Хлорофіл а і d каротиноїди, фікоеритрин, фікоціанін	Поділом клітин, частинами талому, додатковими пагонами	Моноспо- рами, тетраспо- рами	Оогамія
Жовто- зелені	Ксанто- подові Ксанто- монадові Ксанто-капсові, Ксантоко- кові, Ксанто- трихові, Ксанто- сифонові	Одноклі-тинна, багато- клітинна, колоніальнаголі плазмодії	Амебоїдна, монадна, пальмелоїдна, кокоїдна, нитчаста, різнонитчаста, пластинчаста, сифональна	Перипласт, кремнезем, солі заліза, пектин, целюлоза	Олія, лейкозин, волютин	Дископодібна, коритоподібна, пластинчаста, зіркоподібна, стрічкоподібна, чашоподібна	Хлорофіл а і b. каротиноїди	Поділом клітин, частинами талому	Зооспора-ми, авто- спорами	Ізогамія оогамія
Евгле- нові		Одноклі-тинна	Монадна	Перипласт, солі заліза та марганцю	Парамілон	Зіркоподібна, стрічкоподібна, пластинчаста	Хлорофіл а і b, каротиноїди (астаксантин)	Поділом клітини	______	____
Зелені	Воль-воксові Прото-кокові Улотри-ксові Сифонові Кон'югати	Одноклі-тинна, ценобіальнаколоніальна,багатоклі- тинна	Монадна, кокоїдна, пальмелоїдна, нитчаста, різнонитчаста, сифональна, пластинчаста	Целюлоза, пектин	Крохмаль, Олія	Чашоподібна, зіркоподібна, пластинчаста, стрічкоподібна, дископодібна, лінзоподібна, сітчаста	Хлорофіл а і b, каротиноїди	Поділом клітини, частинами талому	Зооспо- рами, автоспо- рами	Холо- гамія, ізогамія гетеро- гамія, оогамія, кон'ю-гація
Харові		Багатоклі- тинна	Харофітна	Целюлоза, калоза, вуглекисле вапно	Крохмаль	Дископодібна	Те саме	Бульбочками на ризоїдах	_______	Оогамія

Таблиця 1. Класифікація особливості будови та розмноження водоростей

а) Осциляторія (Oscillatoria) - синьозелена водорість, що часто живе на склі акваріуму або в банках з водою разом з іншими водоростями (мал.1)

Препарувальною голкою частину плівки з осциляторіями, виготовляють препарат у краплині води і розглядають його спочатку при малому, а потім при великому збільшенні. Плівка складається з тоненьких багатоклітинних ниток синьо-зеленого кольору. Вже при малому збільшенні видно, що нитки коливаються. Ядра в клітині немає, а в зовнішньому шарі цитоплазми видно дрібні зерна глікогену ("крохмалу" тваринного походження). Коливальний рух ниток при великому збільшенні видно ще краще; звертають увагу на їх поступове переміщення. Рух осциляторій обумовлений слизом, що його виділяють протопектинові оболонки клітини.

Мал.1 Синьозелені водорості (Cyanophyta):А- осциляторія(Oscillatoria); Б - Носток (Nostoc); Г - Спіруліна (Spirulina); Д - Ривулярія (Rivularia); Е - Глеокапса (Gloeocapsa); Ж - Хроокок(Chroococcus):1 - слизисті кулі (нат.велич.), 2 - вид слизистої маси (мал.збільшено), 3 - ланцюжки із клітин (видно гетероцисти).

б) Носток (Nostoc) має вигляд слизистих мас або слизистих куль, що іноді досягають розміру плода сливи і більше. Колір їх синьо-зелений, темно - синій, а іноді бурий.

Препарувальною голкою захвачують найдрібніший шматочок слизистої маси і виготовляють із неї мікропрепарат у краплині води. При великому збільшенні спостерігають чисельні ланцюжки звивистої форми, що складаються із кулеподібних синьо-зелених клітин із зернистим вмістом. Серед звичайних клітин зустрічаються більші, порожнисті, що називаються гетероцистами. Ці клітини служать для розриву ланцюжків на окремі ланки, що називаються гормогоніями, з допомогою яких носток вегетативно розмножується.

Завдання 3. Розглянути під мікроскопом зелені водорості.

- Хламідомонаду (Chlamydomonas), що належить до порядку Вольвоксових (Volvocales);

- Хлорокок (Chlorococcum), що належить до порядку Хлорококових (Chlorococcales);

- Кладофору (Cladophora), що належить до порядку Кладофорові (Cladophorales).

Загальні відомості. Відділ зелені водорості поділяється на класи: Власне зелених (рівноджгутикових) і Зчіплянок або Кон'югат.

Клас Рівноджгутикових характерний наявністю рухомих спор (зооспор), що мають прості тяжоподібні цитоплазматичні джгутики, з допомогою яких вони рухаються. До цього класу належать порядки Вольвоксових, Хлорококових, Улотриксових, Кладофорових і Сифонових. У Кон'югат спори і гамети не утворюються.

1. Живі рослини - Хламідомонада, Хлорокок, Хлорела, Улотрикс, Кладофора.

а) Хламідомонада (Chlamydomonas). Піпеткою беруть краплину води з хламінодомонадами, поміщають її на предметне скло, і прикривши накривним скельцем розглядають під мікроскопом спочатку при малому збільшенні, а потім при великих збільшеннях. Живі хламідомонади в краплині води безперервно рухаються у всіх напрямках з допомогою двох джгутиків, що виходять з переднього кінця клітини. Окрему хламідомонаду розглядають на фіксованому препараті. Кожна хламідомонада - це окрема клітина з тільки однією зеленою пластидою. Клітина, що має овальну форму закінчується носиком, від якого відходять два джгутики. Пластиди (хроматофор) чашоподібної форми з піреноїдом. В протоплазмі видно ядро, червоне вічко і дві вакуолі (мал.2).

Мал.2. Вольвоксові водорості (Volvocales): А - Хламідомонада(Chlamydomonas) та її вегетативне розмноження, Б - статевий процес у хламідомонади; В - евдорина і пандорина: 1 - окремі клітини; 2 - утворення чотирьох нових клітин внутрі материнської клітини; 3.- утворення слизу навкруг груп розмножених клітин (пальмеолеподібний стан хламідомонади); 4 - розвиток гамет; 5 - ізогамія; 6 - гетерогамія; 7 - оогамія; 8 - зигота; 9,10,11 - евдорина (Eudorina) і 12 - пандорина (Pandorina) - колоніальні вольвоксові водорості.

Розмножуються хламідомонади поділом і шляхом утворення зооспор (безстатево). Утворюються колонії клітин, обмежені слизистою масою. Через деякий час колонії звільняються від слизу і кожна з хламідомонад набуває рухливості.

При статевому процесі виникають гамети, які попарно зливаються (копулюють).

До Вольвоксових відносяться також Вольвокс, Евдорина, Пандорина і інші колоніальні форми (мал.2).

б)Хлорокок (Chlorococcum) постійно зустрічається на зволоженій корі дерев. Для виготовлення препарату зелений наліт з кори зішкрібають голкою в краплину води. При розгляді препарату при великому збільшенні видно зелені клітини кулястої форми. В них іноді помітно виникнення зооспор (мал.3).

До порядку Хлорококових відносяться також Хлорела, Рафідіум, Сцендесмус, Педіаструм, Водяна сітка і інші одноклітинні і багатоклітинні водорості (мал 3.)

Мал.3. Протококові водорості (Protococcales). А - Хлорокок (Chlorococcum); Б - Хлорела (Chlorella); В- рафідіум (Raphidium); Г - педіаструм (Pediastrum); Д - Водяна сіточка (Hydrodictyon); Е - сценедесмус (Scenedesmus)

в)Кладофора (Cladophora) - поширена нитчаста водорість прісних водойм. При розгляді мікропрепарата кладофори видно, що талом її складається з великих циліндричних клітин з товстою оболонкою. Пластиди (хроматофор) має форму дірчастої пластинки з чисельними піреноїдами. Клітини багатоядерні. Характерна особливість талому кладофори - здатність інтенсивно галузитись (мал.4).

Мал.4 Кладофорові водорості.(Cladophorales).Кладофора (Cladophora): 1 – частина талому (збільшено);2 – клітина; 3 хроматофор

До порядку Улотриксових, характерному одноядерним клітинами, належать улотрикс, ульва і інші нитчасті багатоклітинні водорості (мал 5.)

Мал.5. Улотриксові водорості (Ulotrichales). Улотрикс (Ulotrix):1.- нитчастий талом, 2. - зооспора, 3.- гамета і копуляція гамет.

1.Григора І.М. та ін. Ботаніка - К., Фітосоціоцентр, 2000р.

2. Практический курс ботаники. За ред. проф. Хржановського В.Г. М., Высшая школа, 1963.