Тема: Відділ Папоротеподібні ( Polypodiophyta)

Лабораторна робота №5

Мета: На прикладі окремих представників розглянути особливості будови і розмноження рівноспорових і різноспорових папоротей.

До заняття підготувати наступні питання:

1.Які морфологічні і анатомічні властивості характерні для всіх папоротеподібних?

2.В чому особливість листків папоротеподібних?

3. Як можуть розміщуватись спорангії на листках у різних папоротеподібних?

4. Що являють собою соруси?

5. Що називають індузієм?

6. Чи однакові спори у різних папоротеподібних?

7. Як виглядає гаметофіт у щитника чоловічого і яка його будова?

Матеріали, об'єкти, обладнання:

1. Гербарні зразки щитника чоловічого, сольвінії плаваючої та інших видів. Листки з сорусами, мікропрепарати кореневища соруса та листка в розрізі, заростки.

2. Мікроскопи, лупи, бінокуляри.

Завдання та методичні поради:

Завдання 1. Ознайомитись із класифікацією папоротеподібних.

Папоротеподібні (Polypodiophyta)

Папоротеподібні - це найдавніша група викопних і сучасних вищих спорових рослин, які з'явилися на Землі ще в девонському періоді палеозойської ери.

Сучасні папороті розповсюджені на усій земній кулі, але найрізноманітніші вони у тропічних лісах. Це дерева, кущі, ліани, трави, що ростуть на грунті або як епіфіти на деревах. Розміри папоротей коливаються від кількох міліметрів до 25 м.

У циклі розвитку папоротеподібних переважає спорофіт. Він у більшості рослин багаторічний і має додаткові корені (крім сальвінієвих і гіменофілових), прямостоячі, повзучі, виткі стебла, або ж підземні стебла (кореневища) і великі листки, що називаються вайями. Провідна система стебла - сифоностела, у якій під листками є паренхімні ділянки - листкові прориви, лакуни. Листки мають довжину від кількох міліметрів до 30 і більше метрів. У більшості папоротей листки виконують функції фотосинтезу і спороношення, а в окремих (страусове перо) листки діляться на стерильні фотосинтезуючі та фертильні спороносні.

Розмножуються папороті спорами, які розвиваються у спорангіях. Спорангії можуть утворюватися на листку як з однієї, так із групи клітин, і мати відповідно одно- чи багатошарову стінку. Розміщення спорангіїв на листку буває верхівкове, крайове, поверхневе, поодиноке, групами - сорусами. Соруси можуть бути захищені спірально закрученим листком чи спеціальним покривальцем - індузієм.

Спорангії розкриваються за рахунок групи нерівномірно потовщених клітин в оболонці спорангія - механічного кільця. Спори вкриті подвійною оболонкою, а в більшості і потрійною - інтина, екзина і перина. Спори однакові або різні.

У різноспорових папоротей гаметофіт розвивається в середині спори за рахунок її поживних речовин, завдяки чому прискорюється його розвиток і запліднення порівняно з рівноспоровими папоротями.

Для проростання спори потребують вологи, тепла і світла.

У рівноспорових папоротей гаметофіт двостатевий, але запліднення найчастіше відбувається перехресно. На гаметофітах рівно- і різноспорових папоротей розвиваються антеридії і архегонії, у яких дозрівають статеві клітини. Запліднення відбувається при достатній кількості вологи, що забезпечує активний рух сперматизоїдів до архегонія.

У сучасноу рослинному покриві Землі папоротеподібні порівняно з іншими архегоніальними рослинами знаходяться на стадії біологічного прогресу. В наш час нараховується близько 300 родів і понад 10 тис. видів папоротей. Стосовно розподілу за класами серед вчених немає єдиної думки. Одні ділять папоротеподібні на три класи: первісні папороті, товстоспорангійні і тонкоспорангійні. Інша, виходячи з рівня сучасних знань, ділять їх на сім класів: аневрофітопсиди (Aneurophytopsida), археоптеридопсиди (Archaepteridopsida), кладоксилопсиди (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиди (Zygopteridopsida), вужачкові (Ophioglossopsida), маратієві (Marattiopsida) і багатоніжкові (Polypodiopsida).

Представники перших чотирьох класів вимерли ще у палеозойській ері, а представники останніх трьох класів і зараз зустрічаються на Землі.

Походять папоротеподібні від ринієподібних. Найбільш примітивні представники мають з ними багато спільного.

Клас вужачкові (Ophioglossopsida). Представники цього класу походять. ймовірно, від рівноспорових форм палеозойських аневрофітопсид. Рослини рівноспорові. Спорофіти м'ясисті, не мають механічних тканин. Кореневища короткі,прості. Провідна система кореневища - сифоностела, диктіостела. Листки розчленовані на дві частини - спороносну і вегетативну. Спорангії мають багатошарові стінки, але не мають механічного кільця і розкриваються морфологічно верхівковою щілиною.

Гаметофіти великі, м'ясисті, мікоризні, дихотомічно або неправильно розгалужені.

У класі один порядок і одна родина вужачкових, яка об'єднує три роди і близько 90 видів.

Рід вужачка (Ophioglossum) включає близько 50 видів, поширених майже на всій земній кулі. У флорі України є один вид - вужачка звичайна (O.vulgatum), яка росте на вологих луках, узліссях і серед кущів на Поліссі.

Рід гронянка (Botrychium) включає 36 видів, з яких чотири види відомі у флорі України. Серед них найчастіше зусрічається гронянка ключ-трава (B. lunaria), що росте на вологих луках і серед кущів Полісся і Карпат.

Рід гельмінтостахіс (Helmintostachys) має один вид, що росте в тропічних лісах Азії і Австралії.

Клас маратієві (Maratiopsida). Сучасні папороті, геологічна історія яких починається з кам'яновугільного періоду. Походять, ймовірно,від зигоптеридопсид.

Спорофіти - багаторічні рослини розмірами від кількох сантиметрів до кількох метрів. Стебла м'ясисті, у вигляді кореневищ чи товстих бульбоподібних стовбурів. Особливістю маратієвих є наявність у вегетативниих органах великих лізигенних слизових каналів. Провідна система - сифоностела, у молодих стебел - протостела,а у більш великих форм - диктіостела. Листки у більшості перисті, з двома м'ясистими прилистками, з'єднаними між собою поперечною перетинкою. Рослини рівноспорові. Спорангії товстостінні, багатошарові на нижньому боці зелених листків вздовж жилок утворюють соруси або зростаються у синангії. Покривальця (індузії) відсутні. Спорангії відкриваються щілинами або порами, у деяких є примітивні механічні кільця.

Гаметофіти надземні, темно-зелені, м'ясисті, дорзовентральні, до 2-3 см у діаметрі, живуть кілька років.

Клас має один порядок і одну родину маратієвих, що об'єднують 6 родів і близько 200 видів. У флорі України не зустрічаються. Поширені у тропічних лісах. Види родів Marattia i Angiopteris культивують в оранжереях як красиві декоративні рослини.

Клас багатоніжкові (Polypodiopsida). Це сучасні папороті, геологічна історія яких починається з кам'яновугільного періоду. Їх предками переважають зигоптеридопсид.

Багаторічні, значно рідше однорічні рослини, розміри яких коливаються від дрібних форм до досить великих. Представлені деревами, кущами, травами, ліанами і епіфітами. Стебла деревних форм прямостоячі, висотою до 20-25 м, або видозмінені кореневища. Провідна система - від протостели до диктіостели. Молоді листки спірально закручені.

Рослини рівноспорові, рідше різноспорові. Спорангії у більшості випадків зібрані в соруси. Покривальця є або вони відсутні. Спорангії мають одношарові стінки. Є механічне кільце.

Гаметофіти у більшості представників класу зелені наземні, двостатеві. У різноспорових форм роздільностатеві і дуже редуковані.

Поліподіопсиди редуковані на три підкласи: поліподіїди (Polypodiіdae), марсиліїди (Marsileidae) і сальвініїди (Salviniidae).

Завдання 2. На прикладі щитника чоловічого (Dryopteris filix - mas) розглянути особливості будови і розмноження рівноспорових папоротей. Замалювати цикл розвитку щитника чоловічого.

Підклас поліподіїди (Polypodiidae). Це рівноспорові рослини вологих і тінистих місць зростаннь. Спорофіти представлені деревами, кущами, ліанами, травами і мають корені, стебло і перисторозсічені листки. У трав'яних форм утворюється кореневище. Листок, який називається вайєю, росте верхівкою. Молоді листки равликоподібно згорнуті.

На нижньому боці вайї утворються спорангії. Листки можуть бути трофоспорофілами чи ділитись на вегетативні і спороносні (страусове перо) або частина листка може бути спороносно, а частина - трофофільною (чистоусові). Спорагії зібрані в соруси, вкриті індузієм. Ніжками спорангії кріплятьться до плаценти.

Мал.24. Цикл розвитку дріоптериса чоловічого: а - спорофіт, б-двостатевий гаметофіт, в - розвиток зародка: 1 - вайя, 2 - спорагій, 3- спора, 4 - проростання спори, 5 - архегоній, 6 - запліднення, 7 - сперматизоїд, 8 - зигота.

Нестатеве розмноження здіїснюється спорами. Із спори виростає наземний, асимілюючий, двостатевий гаметофіт (мал.24) у вигляді тонкої зеленої пластинки серцевинної форми, що несе на нижньому боці антеридії, архегонії, та ризоїди. Розкриття антеридія і процес заплідненя відбувається у воді під час дощу чи роси. Зигота без періоду спокою проростає у зародок - спорофіт, який має ніжку, за допомогою якої він всмоктує поживні речовини з гаметофіта, і перші листки.

Крім статевого процесу і нестатевого розмноження, у поліподіїд буває вегетативне розмноження виводковиими бруньками, які можуть виникати на коренях, стеблах і листках. Ці бруньки відпадають і проростають у нову рослину - спорофіт.

Поліподіїди - найбільший підклас, він об'єднує близько 9900 видів. В їх класифікацію враховані розташування, будова і форма сорусів, розташування і будова спорангіїв, наявність і будова кілець на спорангії, спосіб розкривання спорангія та інші ознаки.

Підклас має чотири порядки: осмундові (Osmundales), схізейні (Schizaeales), поліподієві (Polypodiales) і ціатейні (Cyatheales).

Найчисленнішим є порядок ціатейні (6000 видів). Вони мають ландшафтне і практичне значення як декоративні рослини. Через наявність в них глюкозидів, алкалоїдів та інших речовин вони майже не їстівні. Деякі використовуються як лікарські рослини, а також поширені як бур'яни.

Орляк (Pteridium) має один вид - орляк звичайний (P.aquilinum) - космополітичний поліморфний вид. У нього з кореневища щорічно розвивається по одному великому (до 1 м і більше) тричіперистому листку. В Японії вживають в їжу для лікування рахіту в дітей.

Щитник (Dryopteris) у флорі України представлений 6 видами, з яких найпоширеніший щитник чоловічий або чоловіча папороть (Dryopteris filix - mas). Це багаторічна папороть з товстими дерев'янистим темно-бурим кореневищем, що несе пучок великих (80-100см) двічіперистих листків. Використовується як глистогінний засіб, особливо проти стьожкових червів.

Безщитник (Athyrium), вид безщитник жіночий (A. filix - femina), або жіноча папороть, схожий з чоловічою папороттю, але має більш ажурну вайю.

Завдання 3. На прикладі сальвінії плаваючої (Salvinia natans) та Марсилії чотирилистої (Marsilea quadrifolia) розглянути особливості будови і розмноження різноспорових папоротей. Замалювати цикл розвитку сальвінії плаваючої.

Підклас сальвініїди (Salvinidae). Цей підклас нараховує 14 видів. У флорі України представлений одним видом сальвінія плаваюча (Salvinia natans). Вона зустрічається у стоячих водоймах або в ріках з повільною течією.

Спорофіт має довжину 1 - 10 см, плаває на поверхні води. Має нитчасте стебло з листками в трійчастих кільцях, з яких два надводних, цілісних і один, підводний. Плаваючі листки зелені, асимілюючі, а підводні розсічені на довгі ниткоподібні частки і покриті короткими волосками (мал.25).

Спорофіт може розмножуватись вегетативно виводковими бруньками, що утворюються поміж листків у вузлах.

Спори утворюються в мікро- і мегаспорангіях, які зібрані в мікро- і мегасоруси. Вони утворюються в спороносних сегментах зануреного (підводного) листка. Соруси вкриті двошаровим покривальцем - індузієм. В мегаспорангіях утворюється по одній мегаспорі, а в мікроспорангіях - по 64 мікроспори. Соруси сальвінії плаваючою восени дозрівають і занурюються на дно водойми. Після розкладу покривальця спорангії із спорами навесні спливають на поверхню води. У середені спорангіїв мікроспори дають початок дуже редукованим чоловічим гаметофітам, а мегаспори проростають у жіночі. Після запліднення із зиготи розвивається зародок спорофіта.

Сальвінія популярна як декоративна рослина акваріумів і паркових водойм. Рослина охороняється.

Мал.25. Сальвінія плаваюча: 1 - загальний вигляд, 2 - спорокарпій, 3 - мега- і мікросоруси, 4 - мікроспорангій, 5 - мегаспорангій

Підклас марсиліїди (Marsileidae). Це різноспорові папороті. Спорофіт їх представлений кореневищем, від якого відходять додаткові корені і чотири-, дволопатеві або шилоподібні равликоподібно скручені у молодому віці листки. Найхарактернішою рисою цієї групи папоротей, крім їх різноспоровості і водного або земневодного способу життя, є наявність властивих тільки їм органів - спорокарпіїв. Восени дозрілий спорокарпій розкривається двома стулками і з нього виходить драглистий тяж, що містить два ряди видовжених сорусів. У кожному сорусі міститься кілька мікроспорангіїв з 64 мікроспорами і мегаспорангіїв з однією мегаспорою в кожному. Спори із спорангіїв потрапляють у воду, із них протягом 24 годин розвиваються одностатеві гаметофіти. Гаметофіти дуже редуковані і проростають всередині спори. Запліднюються у воді. Зигота розвивається в новий спорофіт.

Із цього підкласу в Україні поширено два види: марсилія чотирилиста (Marsilea quadrifolia), головним чином в Західній Україні, і пілюльниця куленосна (Pilularia globulifera) в Одеській області. Обидві рослини охороняються.

Література:

1.Григора І.М. та ін. Ботаніка - К., Фітосоціоцентр, 2000р, ст.111-113

2. Практический курс ботаники за ред. проф. Хржановського В.Г. М., Высшая школа, 1963, ст. 193 - 199.

Дата добавления: 2014-11-25