Тема: Відділ Хвощеподібні. Відділ Плауноподібні

Лабораторна робота №6

Мета: Ознайомитись із систематикою відділів. На прикладі окремих представників розглянути особливості будови і розмноження хвощеподібних і плауноподібних.

Матеріали та обладнання:

1.Хвощ польовий (Equisetum arvense L.), Плаун булавовидний (Lycopodium clavatum L.), селагінела плаунова (Selaginella selaginoides L.) і інші види, живі і гербаризовані рослини, фіксовані стробіли, мікропрепарати стробілів.

2.Мікроскопи, лупи, таблиці.

До заняття підготувати наступні питання:

1.Які морфологічні особливості хвощеподібних відрізняють їх від інших архегоніат?

2.Особливості будови і розміщення стробілів хвощеподібних.

3.Характерні особливості будови стробілів хвощеподібних.

4.Будова оболонки спори хвощів.

5.Внутрішня будова стебла хвощів.

6.Якими життєвими формами представлені сучасні плауноподібні.

7.Характерні риси будови спорофіта плауна булавовидного.

8.Особливсті будови гаметофіту плаунів.

9.Чому переважну більшість плаунів занесено до Червоної книги України.

10.Види хвощеподібних і плауноподібних, поширені в нашій місцевості.

Завдання та методичні поради:

Завдання 1. Ознайомитись із систематикою Хвощеподібних. На прикладі Хвоща польового (Equisetum arvense) розглянути особливості будови та розмноження хвощеподібних. Замалювати цикл розвитку хвоща польового.

Хвощеподібні (Equisetophyta)

До хвощеподібних належать сучасні та викопні трав'яні і деревні рослини з розчленованими на вузли, міжвузля стеблами, що несуть у вузлах дрібні, часто редуковані листки, розташовані кільцями. Тому цей клас ще називають членисті.

Походять хвощі від ринієподібних. Первісні хвощеподібні відомі ще з девонського періоду, але найбільшого розвитку вони досягли у кам'яновугільному. До нашого часу дійшли лише близько 30 видів.

Провідна система стебла представлена актиностелою або артростелою.

Більшість хвощеподібних - рівноспорові рослини, хоч деякі викопні форми були різноспоровими. Органом спороношення у них є чисті або змішані стробіли, на яких розташовані своєрідні спорангієносні структури - спорангіофори. У циклі розвитку хвощеподібних переважає спорофіт. Гаметофіт - зелені недовговічні одно-,двостатеві рослини розмірами в кілька міліметрів. Органами статевого розмноження є антеридії й архегонії. Запліднення здійснюється у воді. із зиготи розвивається нестатеве покоління - спорофіт.

Відділ ділиться на три класи: гієнієві (Hieniopsida), клинолисті (Sphenophyllopsida), хвощеві (Equisetopsida). Представники перших двох класів вимерли.

Клас хвощеві ((Equisetopsida). Монотипний клас, представлений одним родом - хвощем (Equisetum). Це кореневищні багаторічні трав'яні рослини. Їх стебла, а іноді гілки закінчуються стробілами, що складаються з щитоподібних спорангіофорів. Стебла членисті, поздовжньо-ребристі, з кільчастим галуженням. Листки дрібні, лускуваті, що зрослися у трубчасті піхви.

Спори морфологічно однакові, але прорростають у різностатеві дрібні гаметофіти. Спори вкриті трьома оболонками:інтиною, екзиною, периною. Перина утворена двома стрічкоподібними елатерами,здатними до гігроскопічних рухів. Елатери відіграють роль у розкиданні спор, рознесенні їх вітром на великі відстані сумісному зростанню чоловічих і жіночих гаметофітів.

Хвощам властиві ознаки гігрофітів і ксерофітів, ростуть вони переважно на болотах, заболочених луках вдовж берегів річок і ставків, досить поширені в лісах, на суходільних луках і полях.

Мал.26. Хвощ польовий: а-спороносний пагін, б-хлорофілоносний пагін:1-спороносний колосок, 2-щиток із спорангіями,3-спорангій, що розкривається, 4- спора з елатерами, 5- чоловічий гаметофіт з антеридіями, 6-жіночий гаметофіт з архегоніями, 7-сперматизоїд, 8-запліднення, 9- зигота, 10- розвиток зародка.

Кореневища у хвощів за масою перевищують надземні частини у кілька разів і залягають досить глибоко. Хвощі здатні протистояти несприятливим умовам середовища, більшість із них є злісними бур'янами полів, пасовищ, особливо завдяки високій здатності до вегетативного розмноження кореневищами. Дуже поширені хвощі на кислих грунтах.

У флорі України налічуютьь 9 видів хвощів.

Хвощ польовий (Equisetum arvense) - багаторічна трав'яна рослина висотою 4-40 см, що росте на полях як бур'ян в місцях з порушеною дерниною, на пісках, косах, вздовж берегів рік, на луках. Він утворює два типи пагонів. Навесні з'являються блідо-зелені з буруватим відтінком нерозгалужені вкриті дрібними клиноподібними листками пагони - спороносні пагони, що закінчуються спороносними стробілами (мал.26). Після дозрівання спор пагони відмирають, а на їх місці формують літні, зелені, кільцево розгалужені, вкриті редукованими листками - вегетативні (хлорофілоносні, асиміляційні) пагони. Продукти фотосинтезу, утворені ними, відкладаються у запас у кореневищах, бульбочках. Навесні з них розвиваються надземні пагони.

Такі ж два типи пагонів є у хвоща лісового (E.sylvaticum), великого (E.telmateia), лучного (E.hyemale), рябого (E.veriegatum), галузистого (E.ramosissimum), болотного (E.palustre), річкового (E.fluviatile) немає диференціації на спороносний і асиміляційний пагони.

Великого значення сучасні хвощі не мають. Є випадки отруєння коней, великої рогатої худоби, овець при поїданні болотного, річкового і польового хвощів. Хвощ польовий використовується у народній медицині і у державній фармакопеї. Хвощі польовий і лісовий раніше використовувались для фарбування вовни в сіро-зелений колір. Цупкі стебла хвоща зимуючого, а також інших видів завдяки мінералізації оболонок їх клітин кремнеземом використовують замість наждачного паперу. Хвощі лісовий, зимуючий і галузистий поїдаються свійськими і дикими тваринами, але після настання сильних морозів.

Завдання 2. Ознайомитись із систематикою Плауноподібних. На прикладі Плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) розглянути особливості будови та розмноження рівноспорових плаунів. Замалювати цикл розвитку Плауна булавовидного.

Плауноподібні (Lycopodiophyta)

Сучасні й вимерлі рослини диференційовані на корінь, стебло, листки. Листки дрібні, через що плауноподібні відносять до мікрофільної лінії розвитку. По муті листки є філоїдами - зовнішніми виростами стебла, внаслідок чого стебло немає чіткого розчленування на вузли і міжвузля. Споролистки з одним спорангієм, часто зібрані в колоски (стробіли). Плауноподібні походять від ринієфітів. Вони споріднені з псилотоподібними, хвощами та іншими споровими рослинами. Поділяються на два класи: плаунові і полушникові.

Клас плаунові (Lycopodiopsida). Включає три порядки: протолепідендрові, астероксилові і плаунові.

Порядок протолепідендрові. Це виключно викопні рослини, які з'явилися в девонському і найбільшого розвитку досягли в кам'яновугільному періоді. Стебла і гілки мали камбій і здатні були потовщуватися. Листки дрібні, з центральною жилкою. Рослини різноспорові. Спорофіли зібрані в стробіли (колоски).

Порядок астероксилові (Asteroxilales). Це викопні рослини. Їх рештки знайдено у відкладах девонського періоду. Характерною рисою їх були дихотомічно розгалужені стебла, вкриті голчастими листками.

Порядок плаунові (Lycopodiales). Це виключно трав'яні рослини, рівноспорові. Спорофіли зібрано в спороносні колоски. Спорофіл з однієм спорангієм. Гаметофіт двостатевий. Сперматизоїди дводжгутикові. Поширені в тропіках, мубтропіках і помірно холодних областях обох півкуль. На території України відомо 6 видів. Широко поширений в наших лісах плаун булавовидний Lycopodium clavatum, рідше спостерігається L.selago (мал.27).

Плаун булавовидний - багаторічна рослина. Стебло його гнучке, розпростерте на поверхні грунту. Від нижнього боку відходять ризофори, які дають додаткові корені. Ризофори є своєрідними підпорками і стебло немов пливе над поверхнею грунту. Зверху від стебла дихотомічно відгалужуються бічні гілки. Стебло і гілки густо вкриті спірально розташованими лінійно-ланцетними листками. Листок має верхній і нижній епідерміс з продихами. Мезофіл листка складається з ізодіаметричних клітин. Посередині листка проходить центральна жилка. Стебло, як і гілки, дихотомічно галузиться. Анатомічна будова стебла первинна, без вторинного потовщення. Зззовні стебло оточене епідермісом з добре розвиненими продихами. Під ним чітко виражена паренхіма кори, зовнішні шари якої потовщені і виконують механічну функцію. Всередині розміщений центральний циліндр, оточений ендодермою і кільцем механічних клітин (склеренхіма), які зумовлюють твердість стебла. Ксилема провідного пучка первинна і складається з трахеїд. Метаксилема створена сітчастими і драбинчастими трахеїдами, місцями з облямованими порами, розміщеними в 1-4 ряди. Флоемні елементи представлено видовженими клітинами з ситоподібними ділянками на поздовжніх стінках.

На окремих гілках з редукованими лускуватими листками розміщені стробіли, або спороносні колоски. Кожний з них складається з осі, до якої спірально прикріплені спорофіли. Спорофіл має видозмінену широку пластинку, в основі якої впоперек розмішений ниркоподібний спорангій на коротенькій ніжці. Спорангій продукує велику кількість округло-тетраедричних спор з двома оболонками: зовнішнього (екзоспорій) і внутрішньою (ендоспорій). Оболонки сітчасті, просочені жироподібною речовиною і не змочуються. За оптимальних умов спори проростають і утворюють двостатевий зародок невеликих розмірів. Зародок веде підземний спосіб життя, рідше наземний. Спори проростають на 5-7 -й рік, вступають в симбіоз з грибами, а статевої зрілості досягають через 12-15 років. На цей час на заросткові виникають числені антеридії і архегонії. Антеридії заглиблені в тканину заростка. Численні спермагенні клітини їх діляться мітозом і дають початок дводжгутиковим сперматизоїдам. Архегонії також заглиблені в тканину заростка своєю черевною частиною. На період дозрівання шийкові канальцеві клітини розпливаються і звільняють доступ сперматизоїдам. Запліднюється яйцеклітина у воді або під час значного зволоження грунту. Утворюється зигота, з якої розвивається зародок. Зародок залишається в заросткові і диференціюється на зародковий корінець, яким прикріплюється до заростка, зародкове стебельце і зародкові листочки. З нього розвивається нова рослина.

Таким чином, у плаунів правильно чергуються статеве і нестатеве покоління. Статеве покоління, або гаметофаза, представлене зародком і займає незначне місце в циклі розвитку. Домінує спорофаза, яка починається від заплідненої яйцеклітини, зиготи, і закінчується утворенням спор. Спорофіт - це вся рослина, вона домінує в циклі розвитку.

Мал.27. Схема циклу розвитку плауна булавовидного (Lycopodium clavatum):

1.- спорофіт, 2 - спорофіл із спорангієм, 3. - клітина спорогенної тканини, 4-7 - розвиток чотирьох спор шляхом мейозу із спорогенної клітини, 8 - проростання спори (протонема), 9 - гаметофіт з архегоніями та антеридіями, 10 - архегоній з яйцеклітиною, 11 - антеридій, 12 - спермій, 13 - статевий процес, 14 - розвиток спорогона, 15 - розвиток нового спорофіта.

Завдання 3. На прикладі Селагінели плаунової (Selaginella selaginoides) розглянути особливості будови та розмноження різноспоровихх плауноподібних. Замалювати цикл розвитку Селагінели плаунової.

Клас полушникові, або шильникові (Isoеtopsida). Включає трав'яні і деревні рослини, здатні до вторинного потовщення. В пазухах листків є язички, що сприяють водопоглинанню. Полушникові різноспорові рослини, гаметофіти різностатеві.

Цей клас включає кілька порядків, з яких розглядаються два: полушникові і селагінелові.

Порядок полушникові (Isoetales). Включає оду родину, один рід полушник (Isoetes) з 62 видами. Це озерні та болотні види рослин. Найхарактернішим представником є полушник. Полушник - багаторічна трав'яна рослина з бульбоподібною, вкороченою, дихотомчно розгалуженою стебловою віссю, здатною до вторинного потовщення. Камбій до цнтра відкладає ксилему, до периферії - кору. Від стеблової осі відходять вниз численні додаткові корені, а вгору - довгі шилоподібні листки, кожний з яких містить чотири повітряні канали. Листки різнорідні: зовнішні - вегетативні, а внутрішні - спорофільні, перші з яких представлені гаспорофілами, а другі - мікроспорофілами. При основі листки утворюють піхву, на внутрішньому їх боці є плівчасті язички. в основі спорофілів є особливі ямки, на дні яких містяться мікроспорангії або мегаспорангії, прикриті плівками.

Спорангії розвиваються з епідермальних клітин, трансформуючи зовнішні клітини в оболонку, внутрішні клітини археспорія в мікроспорангіях дають численні мікроспори, а в мегаспорангіях - по чотири мегаспори в кожній камері. Спори вкриті товстими оболонками. Мега- і мікроспорофіли відділяються від материнської рослини і плавають на поверхні води. Спори звільняються із спорангіїв внаслідок руйнуваня їх оболонок.

Пророслі спори утворюють одностатеві заростки - дуже редуковані 8- клітинні чоловічі мікрозаростки і більш великий багатоклітинний жіночий макрозаросток. В антеридії формуються чотири багатоджгутикових сперматизоїди, а в архегонії - яйцеклітина. Запліднена спермієм яйцеклітина утворює зиготу, яка дає початок розвиток зародку,з якого проростає нова особина полушника.

Порядок селагінелові (Selaginellales). До нього належить дві родини, які охоплюють понад 700 видів, переважна більшість яких росте в тропіках і субтропіках досягаючи 3-5 м заввишки, а деякі 18-20 м. В Україні поширено два види. Характерним представником є селагінела селагінелоподібна, яка зустрічається в Карпатах. Це невеличка трав'яна рослина (5-15см). Стебло дихотомічно розгалужене, лежаче. Воно спирається на кореневі підставки (ризофори), від яких відходять дихотомічно розгалужені додаткові корені. Стебло і гілки вкриті різновеликими листками, розміщеними в чотири ряди. При основі листків виникають плавчасті язички, що сприяють швидкому поглинанню води.

Анатомічна будова стебла досить складна. Ззовні воно вкрите одношаровим епідермісом без продихів. Паренхіма кори диференційована на зовнішню з великих щільно зімкнених клітин, і внутрішню пухку дрібноклітинну. До центра розміщена порожнина, поділена трабекулами на окремі камери. Хлорофілоносні нитки (трабекули) підтримують центральний циліндр, зовнішній шар якого становить перицикл. За ним розміщений провідний пучок. До складу ксилеми входять драбинчасті судини з округими облямованими порами. У цих рослин з'являються і справжні судини. Флоема представлена ситоподібними елементами.

Листки прості, цілісні, дрібні, округлі, з центральною жилкою. Продихи розміщено здебільшого на нижньму боці.

Вегетативне розмноження здійснюється частинами стебла, столоноподібними пагонами, цибулинками і бульбочками.

При нестатевому розмноженні дихотомічно розгалужені пагони закінчуються стобілами або спороносними колосками. Колосок складається з осі, до якої прикріплюються спорофіли. В колоску два типи спорофілів: мікроспоорофіли і мегаспорофіли. Перші розміщені з одного боку, а мегаспорофіли - з іншого, або ж при основі колоска. В основі спорофілів є язички. Кожний спорофіл утворений видозміненою листковою пластинкою і спорангіями на коротеньких ніжках. В мікроспорангіях містяться численні мікроспори, а в мегаспорангіях - чотири мегаспори (мал.28).

Мал. 28 Селагінела плаунова: а - загальний вигляд спорофіта, б - спороносний колосок:: 1 - мікроспорангій, 2 - мегаспорангій, 3 - мікроспора, 4 - чоловічий гаметофіт, 5 - мегаспора, 6 - сперматизоїд, 7 - жіночий гаметофіт, 8 - зародок спорофіта.

При статевому розмноженні за оптимальних умов із спор розвиваються два типи заростків: з мікроспор розвиваються мікрозаростки, а з мегаспор - мегазаростки. Їх особливістю є те, що вони не залишають оболонок материнських спор. Мікрозаросток дуже редукований (мал.28) і складається з 10-12 клітин. Чотири антеридіальні клітини утворюють дводжгутикові сперматизоїди. Багатоклітинні мегазаростки несуть архегонії з яйцеклітинами. Запліднення відбувається за умов краплинно-рідинного середовища. Із зиготи розвивається зародок, який простає і утворює проросток з точкою росту і двома першими листочками, кореневими підставками і ніжкою. Такий своєрідний проросток трансформується в рослину селагінели.

У циклі розвитку чергуються два покоління спорофіт - спорофаза, представлена самою рослиною, і гаметофіт - гаметофаза, представлена заростками. Домінує спорофіт (спорофаза). Гаметофіт (гаметофаза) займає підлегле положення в циклі розвитку.

Література:

1.Григора І.М. та ін. Ботаніка - К., Фітосоціоцентр, 2000р, ст.108-110.

2. Практический курс ботаники за ред. проф. Хржановського В.Г. М., Высшая школа, 1963, ст. 186- 193.

Дата добавления: 2014-11-25