Сознание и гамма-колебания

В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физи­ологических механизмов сознания. На XXVI Международном пси­хологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпо­зиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направле­ний обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочас­тотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35—120 Гц). Р. Ллинас (Шпаз К.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию ней­ронной активности. Он предположил, что когерентная электри­ческая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляю­щие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработ­ки информации, получила новое развитие в представлении о коо­перативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастот­ной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.

Можно выделить два подхода к решению проблемы формирова­ния субъективного образа. Одни исследователи связывают появле­ние субъективного образа с представлением о «временном связыва­нии» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.

Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейро­нов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Уоп йег Ма15Ьиг§ С., 5сппеи1ег \У., 1986). В их модели организа­ции сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим еди­ницам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно свя­занных элементарных символов (нейронов). Идея «временного свя­зывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследова­телями (Спс1(Р., КосЬ СЬ„ 1990; 5ш§ег \У., 1990; Спс^ Р., 1995). Р. Экхорн и др. (ЕскЬогп К., Ваиег К., Зотйап V/. е1 а!., 1988) вво­дят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет раз­личать их — функция так называемой «пространственной сегмен­тации».

Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии од­ного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Ин­ститута мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что ко­лебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.

Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выра­ботки у животного пищевого инструментального условного реф­лекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстри­ровала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и умень­шением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рас­сматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуа­ции», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпрети­рует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).

Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разря­дов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие ко­торого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отноше­нии определенных параметров стимула, показал, что такие нейро­ны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен пулю-Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух кле­ток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептив­ные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном на­правлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересека­ли в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхро­низация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.

В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важ­ная особенность феномена гамма-активности у детекторных ней­ронов; чем ближе стимул по своим характеристикам к селектив­ным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэто­му такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания ней­ронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейро­нов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»

Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выд­винул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирую­щих на сложные признаки в результате конвергенции на них ней­ронов более низкого уровня — детекторов элементарных призна­ков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имею­щих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц по­лучила в теории «иерархическая модель гештальта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-

Дата добавления: 2014-12-10